摘 要：荷花(Nelumbo nucifera)是中国传统十大名花之一，具有极高的食用、药用和观赏价值。对荷花的种质资源适应性进行研究，筛选出适应海南当地气候条件的优良资源，为热带地区荷花引种育种提供科学依据和实践参考。本研究以上海辰山植物园提供的8个荷花藕种作为研究对象，对其在海南的盆栽条件下进行栽培，通过比较叶片的生理指标包括相对电导率、丙二醛(MDA)、叶绿素、脯氨酸(Pro)、可溶性糖、可溶性蛋白含量及多种抗氧化酶活性，并采用隶属函数法综合探讨8份荷花资源的生理适应性，选出隶属函数值最高的品种，即为8份荷花资源中生理适应性最好的品种。最后综合生理指标状况和地上部分外观形态来评价，从而筛选出在海南地区适应性较强且适合引种栽培的荷花品种。结果表明，G584 (‘金芙蓉2号’)品种的隶属函数值最高，为0.524；从地上表型性状来说，G584长势旺盛，总体表现为叶片光亮、叶形舒展、茎秆挺拔、花色纯正、莲蓬可发育成熟，具有繁殖能力，相较其他7份荷花资源而言最适应海南的气候。因此，G584相比其他7份荷花资源更适合在海南推广盆栽种植。本研究结果进一步为中国海南地区荷花的引种种植以及园林应用提供一定的理论参考。
关键词:荷花;引种;生理指标;地表性状;
Potted Cultivation and Physiological Adaptability Analysis of Different Nelumbo nucifera
Resources in Hainan .
Liu Jiaxuan Zhou Weijuan Wang Enbo Tian Daike Wang Jian Zhao Ying
Hainan Biological Key Laboratory for Germplasm Resources of Tropical Special Omamental Plants,
College of Forestry, Hainan University Shanghai Key Laboratory of Resource Plant Functional
Genomics, Shanghai Chenshan Botanical Garden
Abstract：The lotus flower (Nelumbo nucifera), with high edible, medicinal and ornamental value, is one of the top ten traditional flowers in China. It is of great significance to enrich the ecological and landscape diversity of tropical regions and to the breeding of lotus flowers by studying the adaptability of germplasm resources of lotus flowers, screening out excellent resources adapted to the local climatic conditions in Hainan, and providing the scientific basis and practical reference for the introduction and breeding of lotus flowers in tropical areas. The study took 8 lotus seeds provided by Shanghai Chenshan Botanical Garden as research objects, and they were cultivated under potted conditions in Hainan, The physiological indicators of leaves were compared, including malondialdehyde (MDA) content, relative conductivity, chlorophyll content, proline (Pro) content, soluble sugar content, soluble protein content and a variety of antioxidant enzyme activities, and the physiological adaptability of 8 lotus resources was comprehensively discussed by the affiliation function method, and the variety with the highest membership function value was selected, that is, the variety with the best physiological adaptability among the 8 lotus resources. Finally, the physiological index status and the appearance and morphology of the aboveground part were evaluated, to select the lotus varieties with strong adaptability in Hainan and suitable for introduction and cultivation. The results showed that the G584 ('Golden Hibiscus No. 2') cultivar had the highest membership function value of 0.524; from the perspective of aboveground phenotypic traits, G584 grew vigorously, and the overall performance was bright green leaf color and thick stem. The flower color is pure, the lotus canopy can develop, mature and reproduce, which is the most suitable for the climate of Hainan compared with the other 7 lotus resources. Therefore, G584 is more suitable for promoting pot cultivation in Hainan than the other 7 lotus resources. The results of this study further provide a certain theoretical reference for the introduction of lotus planting and garden application in the Hainan region of China.
Keyword：Nelumbo nucifera; Introduction; Physiological index; The surface properties;
荷花(Nelumbo nucifera)是莲科(Nelumbonaceae)莲属(Nelumbo)的多年生水生花卉，分为亚洲莲(N. nucifera)和美洲莲(N. lutea) 2种，分布范围较广(黄秀强等, 1992)。荷花的繁殖能力强，具有极高的食用、药用、观赏价值(赵芹等, 2016; 赵琳等, 2021)。中国作为中国莲的世界分布和栽培中心，莲属植物品种资源十分丰富(刘正位等, 2020)。
适应性是植物体与环境表现相适应的一种特性，植物所处的生长环境不同，其对应表现出的生理特性也会有所差异(林森, 2019)。园林植物的引种是指将外地植物品种通过一定的繁殖方式引入本地区，并在人工培育的条件下进行自然选择和人工选择，保留能够适应本地生长环境的品种以供园林应用。随着社会的发展，市场对于荷花新品种的需求不断增加。其中，跨生态型的引种一方面为荷花品种的选育提供了更多的可能性，另一方面，不同生态型荷花对气候的适应性存在较大差异，引种结果也存在差别。通常来说，低纬度荷花北移栽培表现较好，反之则表现不佳，但缺乏系统性研究，哪些荷花资源更适合海南的湿热环境也并不清楚。由于荷花自身适应性较强，本研究选择直接引种进行栽培试验。荷花通过形态和生理两方面的变化来缓解与新环境条件的矛盾，以维持其正常生长发育(林森, 2019)。因此，除了形态上的观察记录，也要进行生理上的研究，探究其生理上对环境胁迫的适应性，包括相对电导率、丙二醛、叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量以及抗氧化酶(CAT, POD, SOD)体系的变化(朱菊华等, 2018; 招礼军等, 2022)。
并蒂莲原是异国花种，属于荷中珍品(唐永琼和李尚志, 2008)，引种到中国后更是广受喜爱。但是人工培育并蒂莲目前无法实现，遗传机制尚在研究中。‘太空莲4号’是江西省广昌县莲科所从航天育种SP2代种子中试验选育而成(唐伯辰, 2013)，发芽生长的温度条件是18 ℃，花芽分化温度条件是22 ℃~28 ℃，湿度条件是80%以上的空气相对湿度(郑宝东, 2004)。‘金芙蓉2号’花重瓣，具有较高的观赏价值，在陈国亮和张尚法(2010)的引种试验中，‘金芙蓉2号’抗性较强，出花整齐，莲蓬着粒密度大，但不高产。海南野生莲多生长在水深2 m以内的湖泊中，遗传多样性较高，具有较高的基因纯度，种子寿命极长(刘正位等, 2020)。亚美杂交莲是荷花品种的之一，是亚洲莲和美洲莲杂交的出来的，为选育花色丰富、性状独特的荷花品种提供了宝贵的材料，且与亚洲莲的亲缘关系相对较近，流行度仅次于亚洲莲(徐玉仙等, 2015)。
课题组研究了从上海植物园引入的BDL (并蒂莲)、G572 (‘太空莲4号’)、G584 (‘金芙蓉2号’)、HNYS (海南野生莲)、杂交后代(LQ61)和泰美杂交后代(LQ63, LQ65, LQ67) 8份荷花资源，通过观察地上部分的外观形态变化，以及在7、8月份取样测定相关生理指标，并运用隶属函数法(于康珂等, 2016; 石乐娟等, 2020)，综合探讨荷花生态适应性，选出在海南的气候条件下表现出较好生物学特性，如长势旺盛、叶片光亮、茎秆挺拔、花色纯正的品种，以供园林建设所用。
1结果与分析
1.1 8份荷花资源叶内丙二醛含量比较
MDA含量测定结果显示，8份荷花资源叶内MDA含量差异显著。其中，LQ65的MDA含量最高，为49.94 nmol/g，‘LQ63’次之，为39.63 nmol/g，BDL最低，仅9.16 nmol/g。8份荷花资源叶内MDA含量由大到小排序依次为LQ65＞LQ63＞LQ61＞G572＞G584＞LQ67＞HNYS＞BDL (图1)。
荷花(Nelumbo nucifera)是莲科(Nelumbonaceae)莲属(Nelumbo)的多年生水生花卉，分为亚洲莲(N. nucifera)和美洲莲(N. lutea) 2种，分布范围较广(黄秀强等, 1992)。荷花的繁殖能力强，具有极高的食用、药用、观赏价值(赵芹等, 2016; 赵琳等, 2021)。中国作为中国莲的世界分布和栽培中心，莲属植物品种资源十分丰富(刘正位等, 2020)。
适应性是植物体与环境表现相适应的一种特性，植物所处的生长环境不同，其对应表现出的生理特性也会有所差异(林森, 2019)。园林植物的引种是指将外地植物品种通过一定的繁殖方式引入本地区，并在人工培育的条件下进行自然选择和人工选择，保留能够适应本地生长环境的品种以供园林应用。随着社会的发展，市场对于荷花新品种的需求不断增加。其中，跨生态型的引种一方面为荷花品种的选育提供了更多的可能性，另一方面，不同生态型荷花对气候的适应性存在较大差异，引种结果也存在差别。通常来说，低纬度荷花北移栽培表现较好，反之则表现不佳，但缺乏系统性研究，哪些荷花资源更适合海南的湿热环境也并不清楚。由于荷花自身适应性较强，本研究选择直接引种进行栽培试验。荷花通过形态和生理两方面的变化来缓解与新环境条件的矛盾，以维持其正常生长发育(林森, 2019)。因此，除了形态上的观察记录，也要进行生理上的研究，探究其生理上对环境胁迫的适应性，包括相对电导率、丙二醛、叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量以及抗氧化酶(CAT, POD, SOD)体系的变化(朱菊华等, 2018; 招礼军等, 2022)。
并蒂莲原是异国花种，属于荷中珍品(唐永琼和李尚志, 2008)，引种到中国后更是广受喜爱。但是人工培育并蒂莲目前无法实现，遗传机制尚在研究中。‘太空莲4号’是江西省广昌县莲科所从航天育种SP2代种子中试验选育而成(唐伯辰, 2013)，发芽生长的温度条件是18 ℃，花芽分化温度条件是22 ℃~28 ℃，湿度条件是80%以上的空气相对湿度(郑宝东, 2004)。‘金芙蓉2号’花重瓣，具有较高的观赏价值，在陈国亮和张尚法(2010)的引种试验中，‘金芙蓉2号’抗性较强，出花整齐，莲蓬着粒密度大，但不高产。海南野生莲多生长在水深2 m以内的湖泊中，遗传多样性较高，具有较高的基因纯度，种子寿命极长(刘正位等, 2020)。亚美杂交莲是荷花品种的之一，是亚洲莲和美洲莲杂交的出来的，为选育花色丰富、性状独特的荷花品种提供了宝贵的材料，且与亚洲莲的亲缘关系相对较近，流行度仅次于亚洲莲(徐玉仙等, 2015)。
课题组研究了从上海植物园引入的BDL (并蒂莲)、G572 (‘太空莲4号’)、G584 (‘金芙蓉2号’)、HNYS (海南野生莲)、杂交后代(LQ61)和泰美杂交后代(LQ63, LQ65, LQ67) 8份荷花资源，通过观察地上部分的外观形态变化，以及在7、8月份取样测定相关生理指标，并运用隶属函数法(于康珂等, 2016; 石乐娟等, 2020)，综合探讨荷花生态适应性，选出在海南的气候条件下表现出较好生物学特性，如长势旺盛、叶片光亮、茎秆挺拔、花色纯正的品种，以供园林建设所用。
1结果与分析
1.1 8份荷花资源叶内丙二醛含量比较
MDA含量测定结果显示，8份荷花资源叶内MDA含量差异显著。其中，LQ65的MDA含量最高，为49.94 nmol/g，‘LQ63’次之，为39.63 nmol/g，BDL最低，仅9.16 nmol/g。8份荷花资源叶内MDA含量由大到小排序依次为LQ65＞LQ63＞LQ61＞G572＞G584＞LQ67＞HNYS＞BDL (图1)。
1.3 8份荷花资源叶内叶绿素含量比较
叶绿素含量的测定结果显示，8份荷花资源叶内叶绿素含量差异较大。其中，HNYS的各类叶绿素含量最高，叶绿素总含量为1.36 mg/g，叶绿素a含量为0.88 mg/g，叶绿素b含量为0.47 mg/g。8份荷花资源叶绿素总含量由高到低排序依次为HNYS＞LQ67＞LQ63＞G584＞LQ65＞G572＞LQ61＞BDL，叶绿素a含量为HNYS＞LQ63＞LQ67＞G584＞G572＞LQ65＞LQ61=BDL，叶绿素b含量为HNYS＞LQ67＞LQ63＞G584＞LQ65＞G572=LQ61(图3)。
1.4 8份荷花资源叶内渗透调节物质比较
可溶性糖含量的测定结果显示，8份荷花资源叶内叶绿素含量差异较大。其中，LQ65的可溶性糖的含量最高，为8.23 mg/g，BDL次之，为6.61 mg/g，HNYS最低，仅4.67 mg/g。8份荷花资源叶内可溶性糖含量由大到小排序依次是LQ65＞LQ63＞LQ61＞G572＞G584＞LQ67＞HNYS＞BDL(图4)。
可溶性蛋白质含量的测定结果显示，8份荷花资源叶内叶绿素含量差异较小，均介于1.20~1.60 mg/g之间。其中，LQ65的可溶性蛋白质含量最高，为1.58 mg/g，BDL次之，为1.50 mg/g，G572最低，仅1.24 mg/g。8份荷花资源叶内可溶性蛋白质含量由大到小排序依次为LQ65＞BDL＞G584＞LQ63＞LQ61＞HNYS＞LQ67＞G572(图5)。
脯氨酸含量的测定结果显示，8份荷花资源叶内叶绿素含量差异显著。其中，BDL的脯氨酸含量最高，为464.21 μg/g，G584次之，为402.81 μg/g，LQ67最低，仅174.24 μg/g。8份荷花资源叶内脯氨酸含量由大到小排序依次是BDL＞LQ65＞G584＞LQ63＞G572＞HNYS＞LQ61＞LQ67(图6)。
1.5 8份荷花资源叶内保护酶活性比较
过氧化氢酶(CAT)活性的测定结果显示，8份荷花资源叶内过氧化氢酶活性差异显著。其中，LQ61的过氧化氢酶活性最高，为691.56 U/g，LQ65次之，为406.80 U/g，BDL最低，仅216.96 U/g。8份荷花资源叶内过氧化氢酶活性由大到小排序依次是LQ61＞LQ65＞G584＞HNYS＞LQ67＞G572＞LQ63＞BDL(图7)。
过氧化物酶(POD)活性的测定结果显示，8份荷花资源叶内过氧化物酶活性差异显著。其中，LQ61的过氧化物酶活性最高，为2449.00 U/g，LQ63次之，为2044.79 U/g，G572最低，仅570.64 U/g。8份荷花资源叶内POD活性由大到小排序依次是LQ61＞LQ63＞BDL＞G584＞HNYS＞LQ67＞LQ65＞G572(图8)。
超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定结果显示，8份荷花资源叶内超氧化物歧化酶活性差异显著。其中，G584的SOD活性最高，为2996.40 U/g，LQ63次之，为2624.45 U/g，BDL最低，仅959.36 U/g。8份荷花资源叶片内SOD活性由高到低排序依次为G584＞LQ63＞LQ67＞LQ65＞G572＞LQ61＞HNYS＞BDL(图9)。
1.6 8份荷花资源的综合评价
课题组采用数学分析法——隶属函数法对各个荷花品种的生长适应能力进行综合评价。通过计算，得出8份荷花资源的隶属函数综合值(表1)，因此8份荷花资源的生长适应性由强到弱依次为：G584＞LQ63＞LQ61＞BDL＞LQ65＞HNYS＞LQ67＞G572。
1.7地上部分表型特征
通过叶片生长状态比较得出，8份荷花资源的总体长势较好。长势旺盛的有BDL、LQ63、LQ65和G584，总体表现为叶片光亮、叶形舒展、茎秆挺拔、花色纯正。长势良好的有LQ67、G572、LQ61，长势较弱的只有HNYS(图10)。从植株高度来说，BDL、LQ63和G584植株较为高大，最高立叶高均在45 cm以上。从立叶数来看，叶片最多的是G584和BDL，最大单盆立叶数分别为42和39；从叶径上看，叶径乘积最大的是G584，达698.3 cm2，叶径乘积最小的是HNYS，仅70.4 cm2 (表2)。
开花状态比较：由于8份荷花资源中只有G584和LQ65开花，以下对2份开花的荷花资源进行比较。从开花数量来看，G584和LQ65均只开一朵花。从花期早晚来看，G584花期较早。从群体花期长来看，G584花期16 d，超过LQ65的11 d。从最大花柄高来说，G584的最大花柄高为73 cm，比LQ65高20 cm (表3)。
2讨论
‘G584’、‘LQ63’ 2份荷花资源隶属函数值最高，适应性较好。其抗氧化酶活性、叶绿素含量、渗透调节物质含量均较高，表示品种有较好的抗氧化能力和维持植物正常生长的能力。这2份荷花资源的叶面积均较大，推测因此光合作用面积大；而叶柄均较长，推测因此叶片间相互遮挡较少，故能较好地进行光合作用维持生理需要(王彦杰等, 2017)。LQ61的抗氧化酶活性较高，但叶绿素和渗透调节物质的含量较低，资源BDL则抗氧化酶活性较低，而渗透调节物质含量较高，隶属函数排名也较为靠前。而资源G572、LQ67和HNYS各项生理指标数据均较差，其生长状况不理想，G572的叶片常常处于干枯状态，LQ67叶片生长不匀，HNYS立叶晚，叶片少、叶面积小、茎干瘦弱。此外，LQ65的花色表现为淡黄，与原有资源信息描述的“粉红-粉白变色”存在差异，推测可能是由于台风天气气候影响，也可能是盆栽对其生长发育产生了限制，有待进一步探究。
近年来，隶属函数分析法在植物的抗胁迫评价方面得到广泛应用，该方法已在轮叶蒲桃(Syzygium grijsii) (洪震等, 2016)、绣球(Hydrangea macrophylla) (凌瑞等, 2021, 私人通信)、狼尾草(Peuuisetum alopecuroides) (王竞红等, 2019)等园林植物上应用，效果良好。本研究通过测定各生理指标得出，G584的隶属函数综合生长适应性值最高，为0.524。从地上表型性状来说，G584长势旺盛，总体表现为叶片光亮、叶形舒展、茎秆挺拔、花色纯正。在叶片生长状态方面，G584立叶高且多，植株较为高大，立叶长短径最大；在开花状态方面，G584花期较早且花期较长，莲蓬能够正常生长，具有较好的繁殖能力。因此，G584在8份荷花资源的适应能力最强。综合分析可得，G584是值得在海南推广种植的品种。近年来，针对荷花引种及生理适应性的研究较少。相较于陈国亮和张尚法(2010)‘金芙蓉2号’的引种试验，本试验中，G584(‘金芙蓉2号’)同样表现出了较好的适应能力和观赏价值，并且在较短的栽培及观察时间内，是唯一一个表现出结实能力的品种。
由于荷花的分布范围广，分布地区气候差异明显，荷花存在温带型，热带型2种自然生态型(张行言和王其超, 2006)。温带生态型荷花遗传多样性最为丰富，但是当前对于热带型荷花的引种和培育仍然缺乏，热带型荷花的品种匮乏问题成为制约热带型荷花产业化发展的主要因素之一。目前观赏型荷花在海南种植较少，且存在品种单一的问题。由于热带型荷花丰花性优于温带型荷花(张行言和王其超, 2006)，可在中国海南地区四季开花，因此，引进并筛选适合在海南生长的热带型荷花品种成为热带型荷花产业发展的关键一步。
目前，国内外尚未进行荷花引种到海南的生理适应性研究。本课题通过在海口引种上海地区的荷花，观察不同荷花品种在生长过程中的性状表现，并对其生理指标进行检测，探究温带型、亚热带型荷花在热带地区的适应性，为筛选出适应海南当地气候条件的优良荷花资源，为热带地区荷花引种育种提供科学依据和实践参考，为进一步丰富荷花品种资源提供依据。但本实验也具有一定的局限性。使用盆栽容器会在一定程度上限制其生长，影响到荷花性状的表现；另外，观测的时间不够长，只有2个品种已开花，对于其生长状况需要进一步观察。
3材料与方法
3.1实验材料及培养条件
2021年5月4日以种藕形式从上海辰山植物园引进8份不同的荷花资源(表4)，并在当天单盆单株种植，每份资源3盆，设置3个重复。植用盆高25 cm，直径35 cm。栽植基质为红土和椰糠1:1混合，用水浸泡装至盆高2/3处，在经过一夜的沉淀后捞出杂质备用。栽植后放置在海南大学农科基地(20°N, 110°E)，每1~2 d浇1次水，初期保持水深3~5 cm，立叶后保持水深10 cm左右。栽植期间共进行2~3次除草、追肥及杀虫，每次间隔20~30 d。于2021年7月3日取样，取新鲜叶子去除中脉后切成小片，用纱布擦净并分装成袋，置于-40 ℃保存。取样时室外温度为38 ℃，取样前3 d的白天均温为37 ℃~38 ℃，夜晚均温为27 ℃~28 ℃。生理指标在取样后陆续进行测定。
3.2地表性状的观察及记录
观察地上部分的荷叶生长及开花状况，每2 d记录1次，必要时拍照留存。记录内容包括：萌芽期(第1片真叶张开时间)、第2片真叶张开时间、立叶时间、始蕾期、始花期、末花期、叶黄期。还需观察并记录：单盆立叶数、最高立叶高、最大立叶长短径、叶色及长势；每朵花的花径、花型、花色及其变化、最高花柄高、单盆开花总量；莲蓬直径、心皮数、结实率。其中，最高立叶高为盆底到叶脐处距离，最高花柄高同理。立叶高、花柄高、叶片长短径、花径均采用米尺直接测量。
3.3生理指标测定
为保证无关变量保持一致，试验所取荷花叶片的质量均为0.1 g，每个指标平行测定3次。丙二醛、叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸、过氧化物酶和超氧化物歧化酶含量的测定均采用可见分光光度法，过氧化氢酶含量的测定采用紫外分光光度法，相对电导率的测定采用电导仪法，参照李合生(2000, 高等教育出版社, pp.261-263)的方法。均使用索莱宝(Solarbio)试剂盒测定。
3.4数据处理
运用Excel 2019和SPSS 26.0进行数据处理与分析，并进行表格的制作。采用模糊数学中的隶属函数法(于康珂等, 2016; 石乐娟等, 2020)，结合地表性状对荷花的适应性进行综合评价。
若某项指标为正相关，运用正隶属函数计算公式：
若某项指标为负相关，则运用反隶属函数计算公式：
式中，Xi为荷花适应性指标测定值，Xmax、Xmin为所有参试品种某项指标的最大值和最小值。对各个品种指标所求隶属值累加求取平均数，值越大，适应性越好。
作者贡献
周卫娟和刘嘉璇是本研究的实验设计者和实验研究的执行人，完成数据分析，论文初稿的写作；王恩博、田代科和王健参与实验设计和试验结果分析；赵莹是项目的构思者及负责人，指导实验设计、数据分析、论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由海南省重点研发项目(ZDYF2022XDNY179;hnhmzd202103)和上海辰山植物园开放课题(PFGR202101)共同资助。
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