摘 要：太湖鲤山湾系太湖青虾、中华绒螯蟹国家级水产种质资源保护区，为进一步提升保护区渔业资源养护与环境修复效果，于2015年在该区域内实施水生植物修复工程。为探究其修复效果，分别于修复前2015年和修复后2021年对该水域渔业资源情况进行调查。结果表明：2次调查共采集鱼类42种，其中2015、2021年分别采集27、39种，基于栖息水层、繁殖习性和摄食特征等生态类型划分显示,以栖息于中下层、喜水草上产卵的杂食性鱼类为主，优势类群为大鳍鱊(Acheilognathusmacropterus)、麦穗鱼(Pseudorasbora parva)、兴凯鱊（Acheilognathuschankaensis）、刀鲚（Coilia nasus）等；修复前后优势种并未发生明显变动，但修复后主要种数量有所增加，如蛇鮈（Saurogobiodabryi）、花䱻（Hemibarbus maculatus）、黄尾鲴（Xenocypris davidi）等。研究表明，水生植被修复后，鱼类群落结构趋于稳定，且整体渔业资源量呈上升趋势，其中偏好水草区域生活的鱼类资源量升高，由此可见，水生植物资源量的恢复对渔业资源养护起到了良好的效果。
关键词:鱼类群落;时间格局;生态修复;生物多样性;
Effects on fishery resources recovery under hydrophytes restoration in the Lishan Bay,
Taihu Lake
CUI Wei REN Long XU Dongpo ZHAO Dongfu REN Kecheng XU Pao
Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization, Ministry of
Agriculture and Rural Affairs, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery
Sciences Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences National Demonstration
Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University
Abstract：In order to further improve the conservation and environmental restoration effect of fishery resources in the reserve, the aquatic plant restoration project was implemented in 2015 in the area of Lishan Bay, a national fisheries genetic resources conservation area for Chinese mitten crab and orient river prawn. In order to explore its restoration effect, the fishery resources in this water were investigated in 2015 and 2021. The results showed that a total of 42 species of fish were collected in 2 years, of which 27 and 39 species were collected in 2015 and 2021, respectively, based on ecological types such as habitat aquifers, reproductive habits and feeding characteristics: mainly omnivorous fish that inhabit the middle and lower layers and spawn on aquatic plants, and the dominant groups were Acheilognathus macropterus, Pseudorasbora parva, and Acheilognathus chankaensis, Coilia nasus, etc.There was no significant change in the dominant species before and after the restoration, but the number of major species increased after the restoration, such as Saurogobio dabryi, Hemibarbus maculatus、Xenocypris davidi,et al.The above results show that the overall resources in the restoration area show an upward trend, and the amount of domestic fish resources in the preferred aquatic weed area increases, which shows that the restoration of aquatic plant resources can play a good role in the conservation of fish resources.
Keyword：fish community; temporal pattern; ecological restoration; biodiversity;
中国分类图号：S932.4
水生植物作为湖泊生态系统的重要构建单元，是浅水湖泊生态系统主要的初级生产者，其兴衰对湖泊生态系统的结构和功能有着重要的影响，在湖泊生态系统的稳态转化中，沉水植被的衰退被认为是湖泊由清水稳态转化成浊水稳态的主要驱动力之一[1]。湖泊内水生植被的生态修复和水质净化被认为是能够逆转湖泊的富营养化进程，使湖泊由浊水稳态转化为清水稳态的有效手段之一[2]。在过去的已有研究中，国内外许多科研工作者围绕水生植物恢复和水质净化进行了较多的的实践研究[3,4,5]，这些研究很好的分析和比较了植被重建过程中湖泊生态系统内部营养盐指标的降低，浮游动、植物群落的变化以及水质改善的长短效应等。鉴于水生植物在湖泊生态系统中的重要作用，常采用多种水生植物组合对富营养化水体进行生态修复，以期改善水体理化环境。植物修复旨在建立特定生境，为水生生物提供饵料资源和栖息场所，并通过能够吸收、转运和降解水体污染物质，维持水生态系统的可持续发展[6]。研究表明大型水生植物物种和结构多样性所引起的高栖息地异质性会对其他生物群落的多样性起到积极影响，能够为鱼类提供多样化的饵料资源和栖息环境，从而使得鱼类多样性和资源量得到提高[7]。
太湖作为中国第三大湖泊，在水资源供应、渔业及旅游业等方面都发挥着重要的作用，由于太湖水体水位稳定、饵料资源丰富，有利于各类水生生物的生长繁殖，湖内水产资源十分丰富[8]。据记载，历史上太湖共有鱼类107种，朱松泉等[9]在2002—2006年的调查中共监测到60种，毛志刚等[10]于2009—2010年捕获到鱼类50种。但随着太湖水体环境的不断恶化以及人类经济活动的过度干扰，导致太湖水体中鱼类资源迅速衰减。20世纪70年代，东太湖作为太湖水域中的典型草型湖区，其生态条件良好，适宜水草生长加上受人类活动干扰较小，故区域内经济鱼类资源量丰富，其中主要以杂食性和草食性鱼类为主，主要原因是茂盛的植物为鱼类提供了良好的索饵和繁殖场所[11]。随后，网围养殖逐渐兴起，且养殖面积明显超出水域的最大养殖容量[12]。在2014年的调查中发现，该区域内鱼类种类急速下降仅采集到8种鱼类[13]；相关研究表明[14]2019年围网拆除后，水生植物得以恢复，并采集到鱼类39种，显著高于2014年的调查结果，可见水生植物的存在与否对于鱼类资源量具有显著影响。
鲤山湾水域曾作为河蟹主要养殖区域，2008年拆除网围后，随即确立该区域为生态保护区，于2011年农业部批复成立太湖青虾、中华绒螯蟹国家级水产种质资源保护区。由于受天气、水位、人类活动等影响，保护区内水生植被严重退化，为进一步改善太湖水域鱼类产卵场和渔业资源现状，自2015年起在该水域实施水生植被恢复实验，采用挺水植物和沉水植物混合种植。水草种植区域即为修复区，位于保护区的核心区，并将保护区的实验区设置为对照区。截止至2021年，保护区内水生植被覆盖度为20%左右，本研究于2015、2021年分别对该区域进行渔业资源调查，以探究植被修复前后，湖区鱼类多样性的变化情况。
1材料与方法
1.1 调查区域与站位
2015、2021年对鲤山湾水域进行渔业资源调查，布点原则参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》[15]，将整个保护区划分为修复区和对照区，其中1、2、7、8为修复区调查站位，3、4、5、6为对照区调查站位。于每年度3、6、9、12月分别进行一次渔业资源调查，调查水域及站位见图1。参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》[15]，利用定制多目刺网(具7种网目1.2、2.0、4.0、6.0、8.0、10.0、14.0 cm，网长125.0 m，网高1.5m)和定置串联笼壶(长10.0 m，网宽和网高为0.4 m，网目1.6 cm)开展季度采样。选择无雨天气进行样品采集，前一天18时下网，次日清晨6时收网，放网时长12h。每个点位放置3条刺网和3条笼壶。收集所有渔获物参照《太湖鱼类志》[8]进行种类鉴定，并测定其全长、体长(精确到 0.01 mm)和体重(精确到 0.01 g)。
图1采样点分布图
Fig. 1 Distribution map of sampling sites
1.2 方法
1.2.1 鱼类生态类型
将采集到的鱼类按以下生态类型划分，按栖息水层划分为中上层(upper, U)、中下层(lower, L)和底层鱼类(demersal, D)3种类型；按食性分为杂食性(omnivore, O)、肉食性(carnivore, C)和草食性(Herbivorous, E)3种类型；参照鱼类生态学[16]，按产卵生境分为喜植物性鱼类（Phytophilous fish, P）、喜砂性鱼类（Amanthophiulous fish, A）、喜石性鱼类（Lithophilous fish,I）、喜水层性鱼类（Hydrophilic fish,Y）、喜贝壳性鱼类（Shell-loving fish, F）。
1.2.2 鱼类多样性
采用Shannon-Wiener 多样性指数( H)、Margalef种类丰富度指数( d)、相对重要性指数( IRI)对鱼类数据进行分析[17]。计算公式如下：
丰富度指数：d= (S - 1) / ln N，
多样性指数：H=−∑(ni/N)×ln(ni/N)，
相对重要性指数：IRI = (N + W) ´F，
相对生物量：b= Ki / (q´ t)，
相对密度：a= Mi / (q´ t)。
其中：H为 Shannon-Wiener 指数；S为总物种数；ni为第i个物种数量(i = 1 ~ 42)；N为群落中所有物种数量；N为各种类尾数占总尾数的百分比（%）；W为各种类生物量占总渔获量百分比（%）；F为各种类在当年各时段所有采样次数中出现的频率（%）；Ki为一年内所捕获的第i个物种总质量（g）；q为点位总数量；t为网具放置总时长（h）；Mi为一年内所捕获第i个物种总数量(ind.)。IRI值大于1 000的定为优势种；100 ~ 1 000的为重要种；10 ~ 100的为常见种；小于10的为少见种。将优势种和重要种统称为主要种[18]。
1.3 数据处理
利用Primer 5中等级聚类分析（Cluster）分析鱼类群落结构时间和空间格局变化，并使用单因子相似性分析(ANOSIM)对鱼类群落相似性进行分析。
2 结果与分析
2.1 种类组成及生态类型划分
2次调查共采集鱼类42种，其中2015、2021年分别采集27、39种，分别隶属于4目6科21属27种和6目8科31属39种（表1）。鲤科占比最高，共29种，占总种类数的69.05%，其次是虾虎鱼科4种，鳅科和银鱼科各2种，鲿科、刺鳅科、沙塘鳢科、鳀科和鱵科各1种。另外，贝氏䱗、䱗、高体鳑鲏等鱼类仅在修复后的水体中发现。
表1鲤山湾鱼类组成
Tab.1 Composition of fish in Lishan Bay
注：P—喜植物性鱼类，Y—喜水层性鱼类，F—喜贝性鱼类，A—喜砂性鱼类，I—喜砂性鱼类；O—杂食性，C—肉食性，E—植食性；U—中上层，L—中下层，B—底层；+—出现与否。Note: P—Phytophilous fish, Y—stands for Hydrophilic fish, F—stands for Shell-loving fish, A—stands for Amanthophiulous fish, I—stands for Lithophilous fish; O—stands for omnivorous, C—stands for Carnivorous, E—herbivorous; U—middle and upper layer, L—middle and lower layer, B—bottom layer; +—presence or absence.
鲤山湾水域修复前后鱼类组成并未发生明显变化均以栖息于中上层和杂食性鱼类为主，如鲢、鳙、大鳍鱊、兴凯鱊等。另外，相较于2015年，2021年鱼类总种类数增长39.29%，杂食性鱼类增长31.58%，肉食性鱼类增长42.86%，植食性鱼类增长66.67%。根据鱼类的不同产卵生境，可以将其划分为喜水层性鱼类、喜砂性鱼类、喜石性鱼类、喜贝性鱼类和喜植物性鱼类。调查结果表明，同2015年渔获物对比，喜砂性鱼类、喜石性鱼类种类数未发生变化，而喜贝性鱼类、喜水层性鱼类和喜植物性鱼类则表现出上升趋势，增长比例分别为20%、37.5%和77.78%。
2.2 鲤山湾主要种及其资源量变动
2年间共有的主要种（即IRI≥100，见表2）有鲢、鳙、兴凯鱊、大鳍鱊、麦穗鱼、鲤、鲫等，其中纹缟虾虎鱼仅为2015年主要种；而仅在2021年表现为主要种的鱼类分别为蛇鮈、花䱻、大银鱼、黄尾鲴、泥鳅。2015年修复区和对照区渔获物数量分别为378和325尾尾；生物量分别为55340.96 g和34674.45 g。而修复后修复区和对照区的数量分别为1572和636尾，生物量分别为58967.55 g和48607.79 g。相较于修复前，2021年修复区域渔获物数量增长315.87%，生物量增长6.55%；对照区渔获物数量增长95.69%，生物量增长40.18%；2021年总计渔获物数量增长214.08%，总生物量增长19.51%。除个别鱼类外，主要种的相对生物量和相对丰度均呈上升趋势（表3）。
2.3 鱼类群落结构的变动特征
2015年度修复区和对照区丰富度指数分别为2.26—3.32和1.88—3.29，而年度修复区和对照区丰富度指数分别为2.41—3.78和2.35—3.31。单因素方差分析显示，2015年各季度的鱼类种类数、渔获量、丰富度指数、和多样性指数整体上低于2021年相同季节指标，但差异性不显著（P>0.05），且2021年修复区各项指标基本上均高于对照区，表明该水域鱼类群落结构在水生植物恢复的情况下得到一定程度的改善（图3、4）。
对鱼类群落结构进行聚类分析（Cluster）结果显示，可以将2015和2021年的鱼类群落结构划分为两组即以时间划分，2015和2021各为一组，表明随着时间的变化，保护区内鱼类群落结构变动较大（图5）。
单因子相似性分析(ANOSIM)结果显示，2015年修复区和对照区平均相似度指数为61.17%，贡献度较高的分别是大鳍鱊22.33%，兴凯鱊20.47%，麦穗鱼19.07%，三者累计贡献率为61.86%；2021年修复区和对照区平均相似度指数为53.08%，贡献率最大的分别是刀鲚46.08%，鲢11.43%，两者累计贡献率为57.51%。2015和2021年间群落结构平均相异性指数为67.22%，贡献度最高是刀鲚，其贡献率为47.49%。
以上结果表明，2015、2021年度不同区域的群落结构相似性均在50%以上，表明鱼类群落结构无明显的空间差异。另一方面，在时间尺度上两年间鱼类群落相似度低于50%，则表明随时间的变化，鱼类群落组成变动较大。因此，可以推断随着水生植被的恢复，区域内的鱼类资源和群落结构均得到明显改善。
3 讨论
3.1 水生植物恢复对鱼类群落结构的重塑效果
在浅水系统中，栖息地的异质性，特别是水生大型植物的形式，在影响沿岸带地区鱼类种群的组成方面起着重要作用[19,20]。因此，大型植物可能对许多利用这些植物作为产卵地点、觅食栖息地以及遮蔽物和庇护所的鱼类特别重要[21]。而鱼类群落的改变主要归因于水生生态系统中的各种因素，包括水体生态系统的物理结构和饵料资源的丰富程度[22]。在具有多样化大型植物群落的系统中，鱼类的多样性和丰度往往更高，主要在于水生植物及其附着藻类作为湖泊初级生产者，可为湖泊中其他生物类群提供饵料，支撑捕食和碎屑食物链，构成复杂的生物群落组成和食物网关系[23]；水生植被修复后出现的新增种类和新增主要种的鱼类食性以杂食性为主，如蛇鮈、花䱻、黄尾鲴等鱼类，主要摄食水生植物消亡后带来的碎屑食物链；另外，小型杂食性鱼类更倾向于栖息在水生植被茂盛区域[24,25]如大鳍鱊、兴凯鱊、麦穗鱼等。但是，小型鱼类的分布并不只受水体理化指标的影响，同样受水生植物生境其自身组成的复杂性的影响，即覆盖度大小、植株疏密等因素影响[26]，其可能比水体理化因素发挥更重要的作用[27]，但其对鱼类分布产生影响的机制尚需进一步研究。
但水生植物修复后，并未发现除草鱼、团头鲂以外的植食性鱼类，这可能与不同植物类型对于草食性鱼类的适口性有关。因修复区植物以挺水植物芦苇和菖蒲为主，辅以狐尾藻、轮叶黑藻、菹草等沉水植物，而草鱼和团头鲂对狐尾藻和轮叶黑藻摄食选择性高于其他水生植物[28,29]。而对于肉食性鱼类而言，水草覆盖度适宜的区域饵料资源更为充足，且能支撑一定数量的肉食性鱼类共同生存。有研究表明[30]60%水草覆盖度情况下，两种肉食性鱼类均可捕食充足的食物，且两者之间摄食生态位重叠较低；而10%覆盖度下，摄食生态位重叠明显更高。随着水生植被覆盖度的衰减，使得鱼类群落结构发生改变，鱼类种群结构简单化、小型化，草食性、杂食性鱼类失去了饵料保证，草上产卵型鱼类资源骤减[31,32]，肉食性鱼类种类和数量也会随之降低。综上所述，水生植被修复能够通过影响鱼类摄食生态位优化鱼类群落结构，增加鱼类多样性，保障水生生态系统正常运行。
3.2 水生植被恢复对鱼类资源补充效果
水生植物丰富、缓流的沿岸带是多种鱼类产卵的主要场所，合理修复沿岸带水生植物资源能够恢复湖泊渔业资源[33]。而鲤山湾水域中的菹草和马来眼子菜在春季开始生长并逐渐扩张[34]，而3-6月份为鲤、鲫、鲂等喜植物性鱼类的主要产卵期，沉水植物为其提供良好的产卵和孵化环境。另外，湖滨带的芦苇和菖蒲未被完全收割枯枝，在春季仍可为鱼类提供产卵条件。这也同样符合，水生植被修复后喜植物性鱼类增长效果最为显著的结果，由此可见水生植被修复对喜植物性的鱼类具有较强的吸引力。
鱼卵孵化后由于其不具备游泳能力，且抵御敌害能力较弱，需要依附于植茎叶上，借此进行过度；而多样化的水生植物群落结构复杂，能够为幼鱼提供良好的躲避场所，以提高仔稚鱼的成活率[35]。；研究表明[36]，水生植物除为仔稚鱼提供庇护所外，还可以为其提供多样性的开口饵料，水生植被丰富的湖区枝桡类浮游生物生物量较高，能够为浮游生物食性鱼类和幼鱼提供丰富的饵料资源，以保证仔鱼卵黄囊消失后能较快的获取饵料资源，这可能是鲤山湾水域鱼类资源量上升的原因之一。相反，东太湖作为太湖东部水域曾经的主要围网养殖区，围网内水生植被能够得到定期维护，保持合理面积。但2019年全面拆除网围养殖以来，水体中浮叶植物得到恢复，但菱角等浮叶植物迅速抢占沉水植物的生存空间，导致沉水植物不断消亡[37]，出现蓝藻暴发现象，导致耐受性较低的水生生物出现死亡现象，生境严重受损，生物多样性降低等问题逐渐显现，将逐渐失去作为太湖鱼类产卵场功能。由此可见，随着鲤山湾保护区内水生植被资源持续恢复，有望进一步为太湖鱼类关键生境营造与资源恢复提供重要生态价值。
4 结论
1)本研究表明，水生植被修复能够改变水域生境条件，从而影响区域内鱼类群落分布状况，并且能够从饵料、栖息场所等方面影响鱼类生态组成，以期得到更稳定的生态链。
2)主要种相对生物量和相对密度变化表明，修复前后渔业资源量发生较明显变化，修复后区域内整体渔业资源量呈上升趋势，且修复区资源量上升趋势明显高于对照区。可见，水生植物资源量的恢复对渔业资源养护起到了良好的效果。
3)由鱼类生态类型变化趋势，可以推断修复区水生植被资源在恢复过程中能为喜草上产卵类型鱼类提供适宜的产卵场所，进而吸引鱼类栖息于此，能够进一步补充太湖鱼类资源。
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