卢亚楠1，王丽，丛玉婷，王连顺，杨国军
（大连海洋大学水产与生命学院，辽宁大连116023）
基金项目：辽宁省农业攻关计划（2011215004）；辽宁省教育厅一般计划（L2013278）
作者简介：卢亚楠（1977-），女，博士，实验师。Tel：84762887；E-mail：luyanan@dlou.edu.cn
DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2015.08.004
摘要：随机选取毛蚶（Scapharcasubcrenata）个体100只，测量其壳长（X1）、壳宽（X2）和壳高（X3）等3个壳形态性状及体重（Y1）和软体重（Y2）等2个重量性状，然后对各性状的描述统计量进行了统计分析。相关分析结果表明，各形态性状与重量性状之间的相关系数均达到极显著水平（P＜0.01）；通过回归分析得出各形态性状对重量性状的多元回归方程如下：Y1＝-30.904＋0.451X1＋0.713X2＋0.352X3；Y2＝-11.262＋0?170X1＋0.208X2＋0.185X3。壳形态性状对重量性状的通径分析结果显示，壳长、壳宽和壳高对体重的通径系数依次为0.360、0.375和0.249；对软体部重的通径系数依次为0.325、0.262和0.314；壳长、壳宽和壳高对体重的相对决定程度依次为12.9%、14.1%和6.2%；对软体部重的相对决定程度依次为10.6%、6.9%和9.9%；进一步分析显示，壳宽对体重影响的直接效应最大，而壳长对软体重影响的直接效应最大。通过毛蚶壳形态性状对重量性状的影响效果分析，将有利于优化育种方案，提高育种效率。
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关键词 ：毛蚶；壳形态形状；重量形状；多元分析
毛蚶（Scapharcasubcrenata）隶属于软体动物门（Mollusca）、双壳纲（Bivalvia）、列齿目（Taxodonta）、蚶科（Arcidae），俗称毛蛤、毛蚬子，是我国重要的海产贝类之一。其多栖于低潮线至水深十多米的泥沙底质中，主要分布于日本、朝鲜和我国近海海域，其中以黄渤海资源尤为丰富[1-2]。毛蚶因其营养丰富、肉味鲜美、适应范围广，深受广大消费者和养殖户的亲睐[3]。目前，国内对毛蚶的研究主要集中于种苗繁育和增养殖技术，遗传育种工作尚未见正式报道。
贝类的壳形态性状，如壳长、壳高和壳宽，不仅是种苗繁育中亲本选择的基本依据，也是良种选育的目标性状之一。而了解壳形态性状与重量性状（体重和软体重）的相互关系，将有助于对重量性状这一尤为重要的育种目标进行间接选择进而大大提高育种效率。近年来，以通径分析和回归分析为代表的多元分析方法在水产动物良种选育中得到广泛应用，通过分析壳形态性状与重量性状的相互关系进而找到影响产量的主要因子，从而达到优化育种计划的目的。本文以分布于我国北黄海海域的毛蚶野生群体为研究对象，着重探讨了毛蚶壳形态性状对重量性状的影响效果，旨在为进一步开展毛蚶的遗传育种工作提供理论依据。
1材料与方法
1.1实验材料
实验用毛蚶（Scapharcasubcrenata）均采自辽宁大连金州新区的野生群体，活体取样后置于清洁海水中暂养1d，暂养期间没有发现死亡个体。
1.2测定方法
随机取样100只，逐一编号后，分别用游标卡尺（精度：0.02mm）测量毛蚶的壳长（X1）、壳宽（X2）和壳高（X3），解剖后用电子天平（精度：0?0001g）称量阴干后的体重（Y1）和软体重（Y2）。
1.3分析方法
采集后的各性状数据经过初步整理，首先通过Excel软件处理并获得各性状的描述统计量；然后用SPSS13.0软件对各性状的统计参数进行相关分析和回归分析，从而建立以重量性状为因变量，壳形态性状为自变量的多元回归方程；并依据相关系数、通径系数、相关系数和决定系数的计算公式[4-5]，进行通径分析和决定程度分析。
2结果
2.1各性状的描述统计量
表1为毛蚶壳形态性状和重量性状的描述统计量。从表中可知，体重和软体重的变异系数较大，分别为18.51%和18.96%，表明相较于壳形态性状，重量性状具有较大的选择潜力。
2.2壳形态性状与重量性状之间的相关分析
毛蚶壳形态性状与重量性状之间的相关分析结果见表2。各性状之间的相关性均为极显著（P＜0.01），且相关系数均大于0.7，呈高度正相关，说明对所选指标进行相关分析是有意义的。其中，壳形态性状与体重的相关系数大小依次为壳长=壳宽＞壳高，与软体重的相关系数大小依次为壳长＞壳高＞壳宽，壳长与体重和软体重的相关性最大。
2.3壳形态性状与重量性状之间的回归分析
表3采用线性回归分析方法，最终得到壳形态性状与重量性状的多元回归方程如下：
Y1＝-30.904＋0.451X1＋0.713X2＋0?352X3；Y2＝-11.262＋0.170X1＋0.208X2＋0.185X3。
各回归系数均达到极显著水平（P＜0.01），故所得回归方程成立。另由表4可知，其回归关系也均为极显著水平（P＜0.01），进一步表明所求回归方程成立。而通过回归预测，实际观测值与估计值差异不显著（P＞0.01），该结果表明所得回归方程能够真实客观地反映毛蚶壳形态性状与重量性状之间的关系。
壳形态性状与重量性状之间的通径分析
依据通径分析原理，剖析毛蚶壳形态性状与重量性状的相关系数，可以确定单一壳形态性状对重量性状的直接作用和通过壳其他性状对重量性状的间接作用。从表5可知，壳形态性状对体重的直接作用依次为壳宽＞壳长＞壳高；壳宽通过壳长和壳高对体重均有不同程度的正向间接作用，且直接作用均大于间接作用。因此，壳宽是影响体重的主要因子。壳长和壳高对体重的直接作用较小，但二者通过壳宽对体重的间接影响作用都较大。由表6可知，壳形态性状对体重的直接作用依次为壳长＞壳高＞壳宽；壳长通过壳宽和壳高对软体重均有不同程度的正向间接作应，且间接作用也均小于直接作用。因此，壳长是影响软体重的主要因子。壳宽和壳高对软体重的直接作用较小，但二者通过壳长对体重的间接影响作用都较大，尤其是壳宽主要通过间接作用对软体重产生影响。
2.5壳形态性状对重量性状的决定程度
通过决定系数公式可计算出单一形态性状及性状间的协同作用对重量性状的决定程度。从表7中可以看出，壳长、壳宽和壳高对体重的相对决定程度分别为12.9%，14.1%和6.2%；其中壳宽对体重的决定程度最大。在共同决定系数中，壳长和壳宽对体重的共同决定程度最大，为2?90%。从表8中可以看出，壳长，壳宽和壳高对软体重的相对决定程度分别为10.6%，6.9%和9.9%；其中壳长对软体重的决定程度最大。在共同决定系数中，壳长和壳高二者对软体重的共同决定程度最大，为1.70%。
3讨论
虽然反映贝类壳形态性状的测度指标有很多，但壳长、壳宽和壳高作为最重要的形态性状，反映出贝壳的膨胀程度，进而直接决定了体重和软体重这两个在养殖生产中最重要的经济指标。从本文得出的壳形态性状对重量性状的多元回归方程进一步可以看出，壳长、壳宽和壳高较真实地反映出其与重量性状的关系，因此可以作为毛蚶贝壳的测度指标。本文通过分析毛蚶壳形态性状与重量性状间的关系，丰富了有关毛蚶基础生物学的研究，也为开展毛蚶育种工作提供了理论依据。
本研究中，毛蚶体重和软体重的变异系数较高，说明对其重量性状的选择具有较大的潜力。但是由于贝类的重量性状，特别是软体重不易准确测定，因此分析壳形态性状与重量性状的相关关系，找到对重量性状影响的主要因子，将有利于制定合理的育种方案。相关分析、回归分析和通径分析等多元分析方法已经广泛应用于鱼类、贝类、虾蟹类和棘皮类等水产动物的遗传育种中。在鱼类方面，牙鲆（Paralichthysolivaceus）体长对体重的直接影响最大[6]，而红鳍东方鲀（Takifugurubripes）体周长是影响体重的主要因子[7]；Harue等[8]研究了真鲷（Pagrosomusmajor）标准体长和体重与体脂肪含量的关系，并建立了不同生长阶段体长和体重与体脂肪含量的最优方程；Su等[9]分析了虹鳟（Oncorhynchusmykiss）不同生长阶段体重与繁殖的相互关系。但由于贝类种与种之间壳形态特征差别较大，因此非常有必要对每一经济贝类壳形态性状与重量性状之间的相关关系展开研究。贝类壳形态性状对重量性状影响的研究，目前主要集中在栉孔扇贝（Chlamysfarreri）[10]、虾夷扇贝（Patinopectenyessoensis）[11]、华贵栉孔扇贝（Mimachlamysnobilis）[12]、海湾扇贝（Argopectenirradias）[13]、墨西哥湾扇贝（Argopectenirradians）[14]、长肋日月贝（AmussiumPleuronectes）[15]、马氏珠母贝（Pinctadamartensi）[16]、企鹅珍珠贝（Pteriapenguin）[17]、硬壳蛤（Mercenariamercenaria）[18]、紫石房蛤（Saxidomuspurpuratus）[19]、四角蛤蜊（Mactraveneriformis）[20]、日本镜蛤（Dosiniajaponica）[21]、青蛤（Cyclinasinensis）[22]、波纹巴非蛤（Paphiaundulata）[23]、琴文蛤（Meretrixlyrata）[24]、缢蛏（Sinonovaculaconstricta）[25]、大竹蛏（Solengrandis）[26]、中国蛤蜊（Mactrachinensis）[27]、加州扁鸟蛤（Clinocardiumcaliforniense）[28]、黄边糙鸟蛤（Trachycardiumflavum）[29]、沙海螂（Myaarenaria）[30]、近江牡蛎（Crassostrearivularis）[31]、香港巨牡蛎（Crassostreahongkongensis）[32]、栉江珧（Atrinapectinta）[33]、皱纹盘鲍（Haliotisdiscus）[34]、九孔鲍（Haliotisdiversicoloraquatilis）[35]、扁玉螺（Neveritadidyma）[36]及长蛸（Octopusvariabilis）[37]等海产贝类，以及中国对虾（Fenneropenaeuschinensis）[38]、三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）[39]、日本蟳（Charybdisjaponica）[40]、凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）[41]等虾蟹类。
通径分析，主要是通过自变量与因变量的相互关系，从而确定直接作用（自变量对因变量的作用）和间接作用（该自变量通过其他自变量对因变量的作用）。从结果中可得，壳宽对体重的影响是最大的，而壳长对软体重的影响是最大的；对体重、软体部重的间接作用都大于直接作用，因而可以以此来判断体重和软体部重。作为影响体重的其它因子，壳长对体重的直接作用要大于壳高，但二者的间接作用都大于其直接作用，说明体重主要是受到它们对壳宽间接效应的影响。作为影响软体重的其它因子，壳高对软体重的直接作用大小要大于壳宽，二者对软体部重的直接作用都小于其间接作用，表明它们主要是通过壳长的间接效应来影响对软体部重。本文中通径分析结果与决定系数分析的结果变化趋势基本一致。所以，壳宽是决定毛蚶体重的主要壳形态性状，而壳长是决定毛蚶软体部重的主要经济性状。
综上所述，本研究主要通过相关分析、回归分析和通径分析，分析了毛蚶壳形态性状和重量性状间的相互关系，建立了相应的回归方程，并确定了壳形态性状对重量性状的决定程度，研究结果可以有效地应用于毛蚶养殖生产和遗传育种研究中。
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EffectsofmorphologicaltraitsonweighttraitsofScapharcasubcrenata
LUYanan，WANGLi，CONGYuting，WANGLianshun，YANGGuojun
（CollegeofFisheriesandLifeScience，DalianOceanUniversity，Dalian，116023，China）
Abstract：Inthisstudy，weappliedcorrelationandpathanalysistoevaluatetheeffectsofmorphologicaltraitsonweighttraitsofScapharcasubcrenata，oneofthemostcommerciallyimportantmarinebivalvespeciesinChina.100individualscollectedfromtheJinzhoucoastoftheYellowSeawereselectedtoconductthestudy.Threemorphologicaltraits，suchasshelllength（X1），shellwidth（X2）andshellheight（X3）andtwoweighttraits，suchasbodyweight（Y1）andsofttissueweight（Y2）weremeasured，andthecoefficientmatrixwerecalculatedusingSPSS13.0.Morphologicaltraitswereusedasindependentvariablesandweighttraitswereusedasdependentvariablesforsubsequentpathanalysis.Additionally，pathcoefficients，correlationindicesanddeterminationcoefficientswerealsocalculated.Theresultsrevealedthatbothweighttraitsweresignificantlycorrelatedwithmorphologicaltraits（P<0.01）andtheregressionequationswereobtainedas：Y1＝-30.904＋0.451X1＋0.713X2＋0?352X3forbodyweightandY2＝-11.262＋0.170X1＋0.208X2＋0.185X3forsofttissueweight.Theshellwidthhadthehighestpositivedirecteffectonbodyweightandshelllengthonsofttissueweight.WebelievethatthehighlightsfoundinthepresentstudywillprovideawealthofinformationonthebreedingprogramsforS.subcrenata.
Keywords：Scapharcasubcrenata；Morphologicaltraits；Weighttraits；Correlationandpathanalysis