文 杨雪
“基因致死”问题在高中生物遗传学中一直是个难点，很多学生理解起来相当困难，主要表现在：1.不理解“致死”的真正含义；2.在计算遗传概率时，不知道合子致死和配子致死该怎样改变比例；3.不会根据题知条件判断Xb是否使雄配子致死或不理解雄配子致死的意思；4.不明白什么是完全致死突变和不完全致死突变。致使做起题来思路混乱错误百出。以下是我根据多年的教学经验对“基因致死”问题进行的归类分析，以期学生对“基因致死”知识有一个较为系统的掌握。
基因致死是指某些致死基因的存在使配子或个体死亡。基因致死主要包括配子致死和合子致死两种基本类型。
一、配子致死
配子致死指致死基因在配子时期发生作用，从而不能形成有活力的配子的现象。按照致死基因的显隐性关系分为隐性致死和显性致死两种类型：隐性致死是指隐性基因存在于一对同源染色体上时，对个体有致死作用。如植物中白化基因（bb），使植物不能形成叶绿素，植物因此不能进行光合作用而死亡；正常植物的基因型为BB或Bb。显性致死是指显性基因具有致死作用，通常为显性纯合致死（DD）。如人的神经胶质症（皮肤畸形生长，智力严重缺陷，出现多发性肿瘤等症状）。按照致死基因发生作用的配子类型可分为雄配子致死和雌配子致死两种类型，如雌雄异株的植物剪秋罗有宽叶和狭叶两种类型，宽叶由B控制，狭叶由b控制，Bb均位于X染色体上，基因b使雄配子致死。
例1. 雌雄异株的高等植物剪秋罗有宽叶和窄叶两种类型，宽叶（B）对窄叶（b）呈显性，等位基因位于X染色体上，Y染色体上无此基因。已知窄叶基因b会使花粉致死。如果杂合子宽叶雌株（XBXb）同窄叶雄株（XbY）杂交，其子代的性别及表现型分别是（）
A．1／2为宽叶雄株，1／2为窄叶雄株
B．1／2为宽叶雌株，1／2为窄叶雌株
C．1／2为宽叶雄株，1／2为窄叶雌株
D．1／4为宽叶雄株，1／4为宽叶雌株，1／4为窄叶雄株，l／4为窄叶雌株
解析：由题目的“基因b使花粉致死”的条件可知，XbY只产生一种配子Y，后代只有雄株。杂合子宽叶雌株（XBXb）能产生比例相等的两种雌配子XB、Xb，所以子代的表现型有两种。故答案选A。
〖思维拓展〗（1）若基因Xb使雄配子致死，子代雌性个体的表现型有1种，雄性个体有2种基因型。
（2）若后代性别比为1：1，则其父本基因型为XBY。若后代只有雌株，则其父本基因型为XbY。
二、合子致死
合子致死是指致死基因在胚胎时期或成体某一阶段发生作用，从而不能形成活的幼体或个体在生长过程中某一阶段死去的现象。如黄鼠AY基因使其在胚胎期致死，β地中海贫血则在出生后死亡。按照致死合子的基因组成可分为显性纯合致死、隐性纯合致死和杂合子致死。如家族性高胆固醇血症是一种遗传病，杂合体约到50岁就常患有心肌梗塞，纯合体常于30岁左右死于心肌梗塞，且不能生育，则为显性纯合致死和杂合致死。
例2.（04 北京）无尾猫是一种观赏猫。猫的无尾、有尾是一对相对性状，基因位于常染色体上，按基因的分离定律遗传。为了选育纯种的无尾猫，让无尾猫自交多代，但发现每一代中总会出现约1 3 的有尾猫，其余均为无尾猫。由此推断正确的是：（ ）
A．猫的有尾性状是由显性基因控制的
B．自交后代出现有尾猫是基因突变所致
C．自交后代无尾猫中既有杂合子又有纯合子
D．无尾猫与有尾猫杂交后代中无尾猫约占1 2
【解析】无尾猫自交多代，每一代中总会出现约1 3的有尾猫，说明无尾是显性性状（A），有尾是隐性性状（a）。无尾猫自交后代总是出现无尾猫与有尾猫且比例总是接近2：1，这说明无尾猫是杂合（Aa）的且纯合（AA）致死。【答案】选D
[规律总结]：若控制性状的基因在常染色体上，某性状的个体自交子代显隐性之比为2：1，为显性纯合子致死。
三、致死突变
致死突变是指导致成年前死亡的突变。显性致死突变导致杂合型及显性纯合型个体的死亡，隐性致死突变仅导致隐性纯合型个体的死亡。不完全致死突变和完全致死突变的差别在表现程度上。致死突变型按表现程度可分为全致死的（纯合体全部死亡或至少90％死亡），亚致死的（纯合体死亡率达50～90％），半致死的（纯合体死亡率在10～50％之间）和弱致死的（即类正常的，纯合体死亡率在10％以下）几种。按环境条件对致死效应的影响又可分为条件致死的（例如温度敏感突变型在较低温度下不出现致死效应在较高温度下出现致死效应）和非条件致死的（在已知任何条件下都有致死效应）两类。按致死作用发生的阶段还可分为配子致死的（花粉死亡）和合子致死的（受精后合子不能发育）、胚胎致死的和幼体致死的。按照个体发育中致死作用时相来分，又可以分为单相致死的（只在某一时期致死）、多相致死的（致死期有两个或两个以上）、无相致死的（致死作用可以发生在任何一个时期）。
例3．致死突变可发生在任何染色体上；发生在常染色体上的称常染色体致死，发生在性染色体上的称为伴性致死。某雌性果蝇和正常的雄性果蝇交配所产生的子代的雌雄比是2♀︰1♂，由此推断正确的是（ ）
A.该雌性果蝇的一个常染色体上带有隐性致死基因
B.该雌性果蝇的一个X染色体上带有显性致死基因
C.子代雌雄果蝇互相交配，后代雌雄比为4：3
D.子代雌雄果蝇互相交配，后代中纯合子占5 12
【解析】由子代的雌雄比是2♀︰1♂可知突变致死基因在性染色体上，因为雄性个体致死一半，所以致死突变基因在X染色体上，且为母本的一条X染色体。若为显性致死则某雌性果蝇和正常的雄性果蝇交配所产生的子代的雌雄比是1：1；若为隐性致死则某雌性果蝇和正常的雄性果蝇交配所产生的子代的雌雄比是2：1。可见此题的突变为雌性果蝇的一个X染色体上带有隐性致死基因，所以A和B有误。因F1雌性个体中基因型XBXB和 XBXb各占1 2，所以F2雄性个体有1 4致死，F2中雌雄比为4：3，纯合子占6 7。可见C正确。
【规律总结】：胚胎致死的问题，要淘汰致死个体后再求比率。
【温馨提示】：做致死突变试题时，一定要明确突变基因是显性的还是隐性的，位于常染色体上还是X染色体上，是完全致死突变还是不完全致死突变，否则将呈现多米诺骨牌效应，一错百错。
（作者单位：山东省临沂市郯城县第一中学）