伍定芳
（福清市林业局，福建福清350300）
摘要：在盆栽条件下以3 株细柄蕈树壮苗为研究对象，利用LCPRO+便携式光合作用测定系统对其光合作用日变化及光响应进行测定和分析，结果表明：细柄蕈树的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)的日变化曲线均为单峰曲线，无“光合午休”现象，是一种高光效树种；水分利用率(WUE)和气孔限制值(Ls)日变化曲线最大值都在9:00 时，17:00 时后急剧下降；胞间CO2浓度(Ci)日变化曲线趋势与Ls 恰好相反。Pn 与光合有效辐射(PAR)、Tr 成极显著正相关，与Ci 呈极显著负相关，与其他因子相关不显著，说明Pn 与内部自身因素关系更大。细柄蕈树有较高的光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和表观量子效率(AQY)，为典型的阳性树种，对强光利用能力强，对弱光利用效率高，环境的适应性强。
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关键词 ：细柄蕈树；光合特性；日变化；光响应
中图分类号：S718.43 文献标志码：A 论文编号：cjas14120024
基金项目：国家科技支撑计划项目“福建红壤区生态修复和持续经营关键技术集成与示范”(2014BAD15B00)；福建省财政厅森林生态项目“福建省森林生态功能研究”(K8911015)。
作者简介：伍定芳，女，1975 年出生，林业工程师，硕士，主要从事林业栽培育种工作。通信地址：350300 福建省福清市行政服务中心二楼林业局窗口，Tel：0591-85266285，E-mail：164569187@qq.com。
收稿日期：2014-12-17，修回日期：2015-01-19。
0 引言
光合作用是植物生长发育形成的基础，也是决定植物长势优劣的主要因素之一，研究植物的光合特性，有利于了解植物对光能的利用效率，阐明植物光合的生态学特征[1]。对亚热带树种的光合特性研究结果表明，有些树种的光合日变化为单峰曲线，有些为双峰曲线[2]，说明不同物种植物有其特殊的光合生理特性，受内外因素的共同影响。光是植物进行光合作用的动力和重要能源，是制约光合速率高低的重要因素[4]，研究主要集中在光—光合响应、光补偿点和光饱和点等领域[5]，除了光照，光合作用也受到其他综合因子的影响。
细柄蕈树(Altingia gracilipes)，别名细柄阿丁枫、细叶枫，金缕梅科蕈树属植物。其干性通直，生长迅速，抗病性强，用途广，是福建省一种很有发展前景的乡土阔叶树种。对细柄蕈树的研究主要集中在造林栽培、风景观赏、防火林带应用等，还未见到有关对其光合作用的研究[6]。树木对某一地区的生态适应情况，是它在该地区的生理反应和生态反应的综合表现,现有的细柄蕈树大多数栽培方式都是根据经验而来，缺少理论依据，通过测定细柄蕈树的苗期光合作用参数，探索其光合作用规律，可为更好地开发利用现有资源及今后的栽培育种提供科学的理论指导。
1 材料和方法
试验于2013 年7—8 月在福建省林业科学院大田苗圃进行，选择生长良好、长势一致的3 株细柄蕈树壮苗，采用LCPRO+便携式光合作用测定系统进行测定。
光合速率日变化：在7 月中下旬选择4 个典型晴天，从7:00—19:00，每2 h 测定1 次，每株3 叶，每叶同一位置3 个重复，取平均值；测定参数有净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)，同时测定光合有效辐射(PAR)、环境温度(Ta)、大气相对湿度(RH)及大气CO2浓度(Ca)，并计算出水分利用率(WUE=Pn/Tr)以及气孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)。
光合- 光响应(Pn- PAR) 曲线：在8 月晴天上午9:00—11:30 进行，设定大气CO2 浓度为(380 ±20) μmol/mol，叶温为(30±1)℃，叶室内相对湿度为50%±10%，应用光合测定系统的红蓝光光源将PAR从0~2000 μmol/(m2· s)分为16 个梯度进行，根据回归方程分别计算光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY)以及LSP时的最大净光合速率(Pmax)。
2 结果与分析
2.1 环境因子日变化
7 月份PAR值7:00 时达到570 μmol/(m2· s)，7:00—9:00 迅速增加，9:00 时达1640 μmol/(m2· s)，之后缓慢增加，13:00 时达最大值1820 μmol/(m2· s)，然后逐渐降低；Ta 日变化为一条单峰曲线，早晚低、中间高，最高温度在13:00 时，高达39℃；RH与Ta 相反，早晚高中间低，7:00 时高达76%，13:00 时则降为全天最低41%；与PAR不同，Ca 7:00 时为一天中的最大值435 μmol/mol，随着PAR和Ta 值的增加，气流不断上升，地面上Ca迅速下降，11:00 时降为最低值378 μmol/mol，随后有所提升，15:00 时达到下午的最高值394 μmol/mol，随后逐渐下降，如图1、2 所示。
2.2 光合速率日变化
植物光合作用日变化是对环境因子日变化的反应，Pn值的变化受PAR的直接影响：7:00 时Pn值较低，仅1.49 μmol/(m2· s)，7:00—9:00，Pn值随PAR值快速增加而大幅提高，9:00 时达到最大值8.58 μmol/(m2· s)，可见细柄蕈树对光的敏感度强，具较高的光合能力，9:00—11:00，由于强光抑制光合作用，Pn 值迅速下降，午后PAR 值逐渐下降，Pn 值也随之下降，19:00 时Pn出现负值，可能是日落后细柄蕈树呼吸速率大于光合速率，如图3 所示。
Tr 取决于叶片内外的蒸汽压和扩散途径受到的阻力，RH 大，Tr 小。7:00 时RH 最大，Tr 低，值为0.98 μmol/(m2· s)，7:00—11:00，随PAR 增强、Ta 升高、RH降低，光合能力快速增强，叶片气孔开放，Tr 值迅速增加，11:00 峰值高达3.42 μmol/(m2· s)，说明细柄蕈树具有较高的Tr，11:00之后Tr逐渐下降，见图4。
Gs 日变化与Pn 相似，7:00 时较低，值为0.08 μ mol/(m2· s)，9:00 时也达最高值0.1 μmol/(m2· s)，午后光合速率减弱，Gs随之下降，从而避免了水分的过分丧失，19:00时降为最低值0.01 μmol/(m2· s)，如图5。
与Pn、Gs 不同，Ci 的日变化曲线出现早晚高、中间低的现象，7:00 时Ci 值为397 μmol/(m2· s)，19:00 时高达585 μmol/(m2 · s)，9:00—17:00，Ci 在231~305 μmol/(m2· s)间，持续在一个较低值的范围，当Pn较高时，由于固定了较多的光合作用原料CO2，导致Ci下降，当Ci 过低时，又引起CO2缺失，使Pn难以进一步提高，如图6 所示。
WUE值7:00—11:00 的变化趋势与Pn 一致，先迅速上升再下降，最大值在9:00时高达3.35 μmol/(m2· s)，11:00—17:00 稳定在1.25~1.68 μmol/(m2 · s)的较低范围值，17:00后急剧下降，如图7所示。WUE体现植物对干旱环境的适应能力，细柄蕈树具较高的耐干旱能力。
Ls 与Ci 日变化曲线恰好相反，7:00—9:00 迅速上升，9:00 时Ls 达全天最高0.43，中午前一直保持在一个较高的水平，午后缓慢下降，17:00 后急剧下降，如图8所示。
2.3 净光合速率Pn与影响因子的相关性分析
相关分析表明，细柄蕈树Pn 与PAR、Tr 呈极显著正相关，与Ci 呈极显著负相关，与Ta、RH、Gs相关性不显著，如表1 所示。因此，Tr 是影响细柄蕈树光合速率的主导因子，其次是PAR 和Ci，光合速率与生理因子的相关性高于环境因子。
2.4 光合-光响应(Pn-PAR)变化
细柄蕈树的Pn-PAR 曲线模型拟合为二次曲线方程，在0~200 μmol/(m2· s)范围Pn 随PAR的增加而迅速上升，当Pn 达到一定程度时，Pn 增加缓慢，当PAR 值超过1585.76 μmol/(m2· s)时Pn 值反而开始下降，说明过强的PAR 会导致光合抑制，从而使Pn 下降，如图9所示。
LCP 是植物利用弱光能力的一项重要指标，LCP越小表明对弱光利用能力越强[7]；LSP反映了植物对强光的喜好程度，LSP越大，植物受强光刺激时越不易发生光抑制，植物的耐阳性越强；AQY 反映植物对弱光的利用效率，AQY越大，利用弱光效率就越高。表2 显表观量子效率AQY 也显著高于自然光照条件下植物的AQY (0.03~0.06 mol/mol) [8]，说明细柄蕈树是典型的阳性植物，对强光具较强的适应能力，光合作用具有较高的量子产额，对弱光利用能力强。
3 结论与讨论
在自然条件下，植物光合作用日动态曲线大致分为两种：一为单峰型即“早晚低中午高”，另一种是双峰型，即植物在上下午均有一个高峰值，而在中午时较低，出现了“光合午休”现象。细柄蕈树的Pn、Tr、Gs日变化均呈单峰曲线，这与袁德辉等对杨梅、红麥等的光合研究结果一致，说明细柄蕈树具有高光效特征，可作为一种优质种质资源；Gs日变化趋势与Pn一致，最高峰值均在9:00 [Pn=8.58 μmol/(m2· s)，Gs=0.1 μmol/(m2· s)]，Tr 峰值在11:00 [3.42 μmol/(m2· s)]；Ci 的日变化趋势是“早晚高、中间低”且9:00—17:00 间持续在一个较低水平，差异不明显；WUE 日变化趋势是9:00 时达最高[3.35 μmol/(m2· s)]，11:00 时至午后保持在一个较低值水平，17:00 时后急剧下降；Ls 日变化趋势与Ci 恰好相反，中午前后保持在较高水平，17:00 时后急速下降。本研究只对细柄蕈树夏季的苗期光合特性进行了探讨，不同季节不同品种及不同生境条件下细柄蕈树的光合生理特性肯定也会有不同的表现，这有待于进一步研究。
相关研究表明，细柄蕈树净光合速率Pn 与PAR、Tr、Ci、的相关系数分别为0.821、0.893、-0.821，Pn 与PAR、Tr 呈极显著正相关，与Ci 呈极显著负相关，与Ta、RH、Gs 相关性不显著，说明光照条件是影响细柄蕈树夏季光合速率的外界主导因子，高光照有利于光合作用，而内部因素Tr 和Ci 比环境因子PAR对细柄蕈树光合速率影响更为密切，光合生理活动在很大程度上受遗传模式控制，因此，在育种和苗期管理上应综合考虑环境因子和自身遗传因素等指标，避免因单独利用某一方面指标而造成的偏差。
LCP和LSP是植物2 个重要的光合生理指标，LCP和LSP 都较高的是典型阳性植物[7]，细柄蕈树的LCP和LSP 值测定结果[LCP=41.78 μmol/(m2 · s)，LSP=1585.76 μmol/(m2· s)]表明其是典型的阳性树种，对强光利用能力强，应该选择光照充足的地方种植；AQY代表植物利用弱光的能力，也可以反映叶片的光合潜能，值越高利用弱光的能力越强，光合潜能越高。AQY及Pmax 的变化特点都具有一定的植物物种遗传稳定性，细柄蕈树的AQY及Pmax值都较高[AQY=0.082 mol/mol，Pmax=7.25 μmol/(m2· s)]，体现了其对弱光的利用效率较高，具有一定的耐阴性。既喜光又耐阴，说明细柄蕈树能适应多种光照环境，对环境适应性强，在园林观赏植物配置中，细柄蕈树既能处于上层，充分吸收阳光，又能配置于下层，在阴湿地带可成为绿化和保护之用，这也是细柄蕈树日益成为很有发展前途树种的原因之一，栽培时适当密植，可使其生长迅速,提高观赏效果。
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