郭媛1，张旭凤1，邵有全1，揭浩亮2
（1山西省农业科学院园艺研究所，太原030031；2山西省晋中种蜂场，山西晋中030600）
摘要：为完善梨树蜜蜂授粉配套技术，提高梨树蜜蜂授粉效能，节约成本。以‘砀山酥梨’和意大利蜜蜂为试验材料，考察蜂群入场时间对蜜蜂采集梨花粉的影响。结果表明，梨树末花期散粉量大，蜜蜂采集的花粉最多；在蜂群入场第1 天，采集梨花粉的重量与开花量呈正相关，且初花期、盛花期入场蜂群采集梨花粉的比例高于其他时间入场蜂群；在同一天内，初花期入场蜂群采集梨花粉的重量和比例高于其他时间入场蜂群；蜂群采集梨花粉的高峰在12:00—13:00；初花期、盛花期入场蜂群对梨花粉采集好于其他时间入场蜂群，授粉效能也优于其他时间入场蜂群。本研究认为蜂群在梨树初花期即开花20%左右入场，可以达到梨树最佳授粉效果。
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关键词 ：梨；授粉效能；蜜蜂授粉；采粉习性；蜂群入场
中图分类号：S897+.3 文献标志码：A 论文编号：2014-0898
基金项目：公益性行业（农业）科研专项“蜜蜂授粉增产技术集成与示范”(201203080)；现代农业产业技术体系（蜜蜂）建设项目“授粉蜂群管理岗位科学家项目”(CARS-45-KXJ5)；山西省农科院重点项目“梨树蜜蜂授粉配套技术研究”(YZD1409)。
第一作者简介：郭媛，女，1975 年出生，山西五寨人，副研，硕士，从事蜜蜂授粉研究。通信地址：030031 山西省太原市许坦东街21 号山西省农业科学院园艺研究所，Tel：0351-7978653，E-mail：yysgy3@163.com。
通讯作者：邵有全，男，1956 年出生，山西运城人，研究员，学士，从事蜜蜂授粉及传粉昆虫生态学研究。通信地址：030031 山西省太原市许坦东街21号山西省农业科学院园艺研究所，Tel：0351-7978653，E-mail：shaoyouquan@163.com。
收稿日期：2014-09-09，修回日期：2015-01-16。
0 引言
梨是国内主要栽培果树之一，在南北方均有种植。梨树属于异花虫媒植物，生产中需要昆虫传粉来受精，但近年来梨树种植面积的不断扩大，加之全球存在的环境恶化、植被破坏及农药致死等原因[1-2]，导致梨树野生传粉昆虫相对不足，授粉问题日益困扰广大梨农。为了解决这一问题，农民及科技人员采用人工授粉[3]、液体喷花[4]等方式进行授粉，但这些方式操作繁杂、需要人力多，授粉成本逐年上升[5-6]。
蜜蜂是主要的传粉昆虫，在农业生产乃至整个生态系统中发挥着重要作用[7]。已有研究表明，蜜蜂为梨树授粉可以提高坐果率，增加产量，改善品质[8-9]。目前梨树蜜蜂授粉研究多集中在蜜蜂授粉行为[10]、影响授粉的因素[11]、蜜蜂授粉特性[12]、蜜蜂授粉价值评估[13]等方面，关于梨树蜜蜂授粉配套技术研究较少，未见关于蜜蜂为梨树授粉时蜂群入场时间的报道。蜜蜂在采集梨花粉的过程中会触碰柱头进而完成传粉，因此工作蜂采集到的花粉量可以体现对作物的传粉效果[14]。笔者考察了梨树不同花期入场蜂群采集梨花粉的效果，目的就是为了研究梨树花期蜂群最佳入场时间，最大限度的节约成本、节省时间、提高授粉效率，为梨树蜜蜂授粉技术的推广应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2013 年在运城市盐湖区泓芝驿镇北古村开展，北古村种植梨树55 hm2，主栽品种为‘砀山酥梨’(Pyrus bretschneideri‘Dangshansuli’)，授粉品种为鸭梨(Pyrus bretschneideri ‘Yali’) 和黄梨(Pyrusbretschneideri‘Huangli’)，试验树株行距3 m×4 m，树龄15 年生，采用常规的病虫害防治及水肥管理措施，在距离试验地500 m处种植有0.2 hm2油菜。试验所用蜂种为意大利蜜蜂(Apis mellifera)，共计32箱，随机分成4 组，每箱4 足脾蜂。
1.2 试验方法
1.2.1 梨树花期确定方法梨树开花前选定1 棵参照树，在试验开始前花朵完全没有开放时统计总花量，以后每天17:00—18:00 之间统计已开花的数量，以花瓣基本打开，露出雌雄蕊为标准，根据不同开花率将梨树花期定为未开花、初花期、盛花期、末花期4 个阶段。
开花率=（已开花朵数/总花量）×100%
1.2.2 蜂群入场在梨树不同花期，即未开花、初花期、盛花期及末花期前一晚放8 箱蜂入场，第2 天授粉。
1.2.3 花粉重量及比例每天10:00—11:00、12:00—13:00、14:00—15:00 分3 个时间段在各蜂箱巢门口安装脱粉器并收集花粉，共收集6 天。将花粉编号入袋后带回试验室分拣出梨花粉，称量重量并计算不同时间入场蜂群采集梨花粉的比例。
1.2.4 花粉分拣从梨树及油菜植株上采集梨花粉及油菜花粉，与蜜蜂采集的2 种花粉在显微镜下进行比对，最后结合2 种花粉的色泽进行直观区分。
1.2.5 采集蜂比例每天10:30、11:00、12:30、13:00、14:30、15:00 分6 次在安装脱粉器的巢门口拍照，并统计各蜂群1 min 内采集梨花粉及油菜花粉蜜蜂的数量，计算不同时间入场蜂群采集梨花粉蜂所占的比例。
1.3 数据分析
采用SPSS 18.0 软件对数据进行单因素方差分析(ANOVA)和Duncan 氏多重比较，结果均以平均数±标准误(mean±SE)表示；利用Excel 2010 对数据进行作图和计算，花粉及蜂量比例数据采取反正弦处理后进行方差比较。
2 结果与分析
2.1 梨树花期
参照树共统计3521 朵花，具体开花情况见表1。
试验第1 天开花率为0.76%，说明梨树刚开始开花；试验第2 天开花率18.69%，梨树进入初花期，试验3~4 天开花69.07%~80.12%，梨树进入盛花期；试验5~6 天，开花率93.18%~100%，梨树为末花期。
2.2 花粉分拣
将从植株上采集的油菜花粉及梨花粉在显微镜下观察拍照，发现油菜花粉为椭圆形，花粉表面有凹凸不平的小突起，梨花粉是长椭圆形，比油菜花粉大，花粉表面光滑。将蜜蜂采集的花粉与植株上的花粉对比，发现长椭圆形的梨花粉其花粉团颜色为淡绿色，椭圆形的油菜花粉其花粉团色泽亮黄，据此区分梨花粉及油菜花粉。花粉照片见图1。
2.3 梨树花期蜜蜂采集梨花动态
由图2 可知，末花期各时间段的花粉采集量均显著高于其他花期，盛花期蜂群在15:00 采集的花粉量显著高于未开花及初花期；各花期蜂群采集表现为相同的趋势，即从11:00—15:00 花粉采集量由低到高再到低，12:00—13:00是蜂群采集梨花粉的高峰期。
2.4 蜂群不同入场时间对蜜蜂采集梨花粉的影响
2.4.1 不同时间入场蜂群第1 天采集动态
（1）蜂群采集梨花粉重量比较。由图3 可知，随着梨树花朵的开放，蜜蜂采集梨花粉重量显著增加；未开花、初花期、盛花期蜜蜂采集梨花粉重量均呈现10:00—11:00 采集最少，12:00—13:00 采集明显增高，成为一天中采集量最高的时间段，14:00—15:00 采集量有所下降，但高于10:00—11:00 采集量；而在末花期，10:00—11:00 采集量最大，12:00—13:00、14:00—15:00 呈逐步降低；末花期各时间段内蜜蜂采集梨花粉的量显著高于未开花及初花期，在12:00—13:00 采集量高于盛花期但差异不显著，14:00—15:00 采集量低于盛花期但二者无显著差异。
（2）蜂群采集梨花粉比例情况对比。由图4 可知，梨树未开花时放入的蜂群采集梨花粉的比例在10:00—11:00 较高，12:00—13:00 达到1 天中的最高，为(97.47±0.51)%，14:00—15:00 降为最低，为(86.58±4.39)%；其他花期入场蜂群采集梨花粉比例表现为一致的趋势，即随着采集时间的推移，梨花粉比例逐渐降低；10:00—11:00，初花期、盛花期入场蜂群采梨粉比例分别达(98.76±0.42)%和(98.03±1.20)%，显著高于末花期的(95.00±0.60)%，但与未开花没有显著差异；12:00—13:00，未开花、初花期、盛花期比例分别为(97.47±0.51)%、(97.95±0.27)%及(97.66±0.31)%均显著高于末花期(84.38±2.66)%；14:00—15:00，盛花期比例为(94.44±0.66)%，显著高于末花期的(83.22±3.53)%，但与其他花期无显著差异。
2.4.2 各蜂群同一天采集梨花粉情况比较
（1）不同时间入场蜂群同一天采集梨花粉重量比较。由图5 可知，蜂群入场后授粉最后一天采集花粉情况与入场第1 天采集情况表现为完全一致的趋势，所不同的是，未开花、初花期、盛花期10:00—11:00 蜜蜂采集梨花粉的重量比14:00—15:00 高，而且除末花期入场蜂群外，未开花、初花期、盛花期入场蜂群在授粉最后一天随着梨树开花量的增加，采集梨花粉重量明显增加；而末花期入场蜂群采集梨花粉重量较入场第1 天反而下降较多。
（2）不同时间入场蜂群同一天采集梨花粉量比例分析。由图6 可知，在授粉最后一天，不同时间入场蜂群采集梨花粉的比例趋势完全一致，且与第1 天正好相反，即随着采集时间的延长采集梨花粉比例逐渐增加，但不同时间各蜂群采集比例均无显著差异。
2.4.3 不同时间入场蜂群在整个授粉期间采集梨花粉动态
（1）采集梨花粉重量比较。由图7 可知，整个授粉期间，未开花、初花期、盛花期入场的蜂群采集梨花粉的重量表现趋势一致，均在12:00—13:00 是采集高峰期，而末花期入场蜂群则随着采集时间的延长，采集梨花粉量逐渐下降；10:00—11:00，末花期入场蜂群采集梨花粉的量为(24.49±4.04) g 显著高于未开花及初花期入场蜂群，但与盛花期(17.13±2.43) g 无显著差异；12:00—13:00 以盛花期采集梨花粉量最高，为(21.48±1.47) g，但各蜂群采集量无显著差异；14:00—15:00，盛花期入场蜂群采集梨花粉量为(15.78±1.05) g，显著高于未开花及末花期，与初花期差异不显著。
（2）采集梨花粉比例。由图8 可知，未开花、初花期、盛花期入场蜂群花期采集趋势相同，随着采集时间的推移，采集梨花粉的比例有所下降；末花期采集梨花粉比例最高也是10:00—11:00，但12:00—13:00 采集梨花粉比例最低，14:00—15:00 又有所增加；在整个花期，初花期、盛花期入场蜂群采集梨花粉的比例显著高于未开花及末花期，但这二者之间没有显著差异；10:00—11:00，初花期入场蜂群采集比例最高，为(93.92±0.90)%，12:00—13:00、14:00—15:00 均为盛花期入场蜂群采集梨花粉比例最高，分别为(91.99±0.60)%及(91.05±0.79)%。
2.5 梨树蜜蜂授粉效能
授粉概率指标是指蜂采集植物的花粉载量中某一特定植物花粉的百分比和采集该种花粉蜂的百分比的乘积，不仅可以反映蜂采集的专一性，也可以估算植物的授粉概率[15]。将不同时间入场蜂群采集梨花粉蜂的比例进行统计，与同时期梨花粉的比例相乘，分析计算梨树授粉概率，结果见表2。
由表可知，初花期、盛花期授粉概率指标要大于未开花及末花期，说明初花期、盛花期入场蜂群对于梨树的授粉概率更高。
3 讨论
3.1 蜂群采集梨花粉重量及比例
蜂群采集梨花粉的重量直接反映了蜜蜂访问梨花的数量，即采集花粉量越多，说明访问的梨花越多，传播异花花粉的机会也就越多，采用这一指标可以最直观地体现蜂群的花粉采集力及对梨树的授粉效果。但蜂群采集花粉的能力不仅与蜂群群势有关，还与采集蜂的数量、4~6 日龄幼虫的数量、蜂群花粉储备量等内部因素有关[16-17]，因此会有群势一致的蜂群采集花粉量相差较大的情况。为了更合理地体现蜂群的授粉效果，笔者考察了梨花粉所占比例这一指标，可以反映蜂群对梨花粉采集的喜好程度，将蜂群采集梨花粉的绝对量与相对量二者结合可以更合理地考察不同入场时间蜂群对梨树的授粉效果。
不同时间入场蜂群在整个梨树花期的采粉量随着花朵的开放明显增加，这一情况符合生产实际。在试验过程中观察到蜜蜂在花量较小的情况下，会将身体钻入还没有开放的花朵中进行采集，因此在梨树未开花时蜂群即可采集到少量花粉。到盛花期、末花期花朵大量开放，蜜蜂访问梨花数量会明显增加，花粉采集量也随之显著增加。
在蜜蜂与植物长期协同进化的过程中，蜜蜂采集时会充分考虑获得的报酬，其采集活动与植物花蜜分泌、花粉散粉时间一致[18-19]，油菜花与梨花可能在泌蜜、散粉时间上有一定的差异，因而使蜜蜂采集梨花粉表现为12:00—13:00 采集量最大，而10:00—11:00 采集比例最高。
3.2 不同考察时间的选择
通过不同花期入场蜂群入场第1 天采集梨花粉的重量及比例，可以考察蜂群对环境的适应能力及花期对初入场蜂群采集力的影响。结果发现，蜂群采集梨花粉的量主要与梨花的开放量有关，随着花朵越开越多，蜂群采集梨花粉的量逐渐增加。但是不同时间入场蜂群入场第1 天采集梨花粉的比例在未开花、初花期、盛花期入场蜂群均较高，末花期反而有所下降，尤其是在12:00—13:00、14:00—15:00 下降更多，应该是末花期许多梨花已经散粉，蜂群在采集过程中会寻找那些投入更少精力与时间即可获得更多回报的油菜花花粉所致。
考察蜂群授粉最后一天采集梨花粉的能力，可以了解不同时间入场蜂群在同一时间、同一环境状况下对梨树的授粉效果差异。未开花、初花期、盛花期入场蜂群采集梨花粉量差异不大，但末花期入场蜂群不仅与入场第1 天相比下降较多，而且也显著低于其他花期入场蜂群，说明蜂群入场后采集花粉需要一个适应过程，从各处理蜂群采集梨花粉比例均无显著差异也可以印证这点：末花期入场蜂群整体采集花粉的水平有所降低，而不仅仅是采集梨花粉的水平。
从不同时间入场蜂群日均采集梨花粉重量考察，盛花期入场蜂群所采集梨花粉重量可达54.39 g，比其他花期入场蜂群采集量都高，说明访问的梨花数量要大于其他花期入场蜂群；而且盛花期入场蜂群在各时间段内采集梨花粉的比例显著高于未开花及末花期，与初花期持平，说明这一时期入场蜂群对梨花的采集喜欢程度较未开花及末花期高。
3.3 蜜蜂为梨树授粉效能
授粉概率是蜜蜂采集的花粉载量中梨花粉的百分比和采集梨花粉的蜂的百分比的乘积，反映了蜜蜂采集梨树的访花专一性，其值越大，说明蜜蜂采集梨树的访花专一性越强，即蜜蜂对梨树的授粉概率越高。本试验结果表明，初花期、盛花期入场蜂群对梨花具有更强的访花专一性，因而授粉概率更大。
从以上3 个指标考量，将蜂群在梨树盛花期放入可以满足生产中的授粉需求。但是梨树花期较短，一般为5~7 天，而且由于花期早，气温不稳定，极容易遇到低温天气而使花期缩短[20]。加之蜂农在授粉过程中运输成本较高，蜂群在进入授粉场地后也需要一个适应的过程，过于频繁搬动蜂群也不利于早春蜂群的繁殖，综合考虑上述因素，在梨树进入初花期，即开花20%左右时将蜂群搬入授粉场地进行授粉是最适宜的。
4 结论
在整个花期，随着开花量的增加，蜜蜂采集梨花粉的重量显著增加。不同时间入场蜂群日均采集梨花粉的重量以盛花期入场蜂群最高，其次为末花期及初花期，未开花入场蜂群日均采集梨花粉重量最低。不同时间入场蜂群采集梨花粉的比例以盛花期及初花期高，未开花及末花期入场蜂群采集比例较低。初花期、盛花期入场蜂群对梨树授粉概率要大于未开花及末花期。
综合考虑梨树开花时间、蜂群运输、蜂农成本、蜂群对环境的适应能力、气候因素等情况，应在梨树初花期即开花20%左右时，将蜂群搬入场地进行授粉。
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