张 瑜１，２，鄢家俊１，白史且１，２，彭 燕２，刀志学１，张建波１，３，张 劲１，张昌兵１
（１． 四川省草原科学研究院，成都 ６１１７３１；２． 四川农业大学草业科学系，四川 雅安 ６２５０１４；３． 贵州省草业研究所，贵阳５５０００６）
摘要：为丰富我国甘蔗（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ Ｌ．）育种基因资源库和发掘新型能源植物，对我国野生割手密（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ Ｌ．）种质资源进行系统的考察与收集具有重大意义。本次考察采用居群采集法，涉及我国７省７１县，涵盖了我国野生割手密分布的大部分区域，共收集到３３个居群、３０４份野生割手密材料，并对割手密野生状态下的形态特征、地理分布特点进行了初步调查。结果表明，野生割手密在我国东经１０１°１１′０２″～１１１°０２′２９″、北纬１８°３３′４７″～３４°０９′３２″、海拔－１１～２ １５５ ｍ范围内都有分布；与其近缘种相比较，割手密生境丰富，野生状态下的形态特征差异明显，具有干旱、湿生环境的良好适应性，株高出现了１～４ ｍ不等的变异，具有丰富的遗传多样性，其研究与利用将有广泛的前景。
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关键词 ：割手密（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ Ｌ．）；种质资源；考察；收集
中图分类号：Ｓ５６６．１；Ｓ５０２．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：０４３９－８１１４（２０１５）０２－０377－０5
ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ ０４３９－８１１４．２０１５．０２．０30
割手密（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ Ｌ．）又名甜根子草，即甘蔗细茎野生种，是禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）甘蔗属（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ Ｌ．）多年生草本植物，具有分蘖多、抗逆性强、适应性广等优良特性。是甘蔗属野生种质资源中用于甘蔗杂交育种最早且最有价值的种质资源［１］，早在一个世纪前，Ｊｅｓｗｅｉｔ发现的名为Ｋａｓｓｏｅｒ的甘蔗即为一个热带种（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ ｏｆｆｉｃｉｎａｒｔｍ Ｌ．）与割手密的天然杂交种［２］，其对萎缩病与嵌纹病免疫的强大根系便遗传自割手密，该材料的发现为１８８５～１８９５年印度尼西亚肆虐的甘蔗萎缩病带来了希望；历史上甘蔗育种在印度尼西亚的爪哇与印度广大地区取得了巨大成就，其原因就与割手密与印度种（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ ｂａｒａｅｒｉ Ｊｅｓ．）先后导入热带种后而创造了富有成效的育种方法有关，当时育成了一系列ＰＯＪ与ＣＯ等优良商用品种，并为有性杂交育种创造了许多优良亲本［３］；中国海南省甘蔗育种场通过种属间杂交，也获得了一批割手密的优良后代，并在甘蔗育种上起到了重要的作用［４］。割手密因其生物量大、抗逆性强、高光合效率而成为一种新兴的能源植物，进而在近几年受到了广泛关注。常丹［５］的研究发现，与世界公认的能源草柳枝稷（Ｐａｎｉｃｕｍ ｖｉｒｇａｔｕｍ Ｌ．）和芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ａｎｄｅｒｓｓ．）相比，割手密具有较高的生物质能转化潜力；印度的Ｃｈａｎｄｅｌ等［６］认为，割手密生长速度快、经济投入少，是生产燃料乙醇的理想能源植物，并已经进行了相关研究。
植物种质资源是育种的重要物质基础，世界各国甘蔗界对割手密野生种质资源的收集工作非常重视。印度于１９４８～１９５７年便成立名为Ｓ．Ｅ．Ｓ．的割手密考察队，对割手密及其近缘种进行了多次考察与收集，共收集到５００多份无性系材料［７］。中国的何顺长等［８］于１９８２～１９９３年收集了１４４份割手密无性系材料；刘洋等［９］于２０１１年在海南省采集到２６份割手密及其他甘蔗属的野生资源。由于割手密植株高大、根系发达，收集无性系的工作量很大，所以前期的收集以一个居群收集一个无性系的方式为主，这样的收集方式降低了收集的难度，但是易遗漏该居群内优良的材料，同时在研究割手密遗传多样性时缺乏该居群的代表性，也无法完成割手密遗传结构的研究，所以局限性比较明显。而利用居群收集的方式能有效地避免以上问题［１０］，但目前采用居群收集法收集割手密资源的报道仅见常丹等［１１］对四川省种质资源的收集，而这种收集方法已经广泛运用在割手密近缘种斑茅（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅｕｍ Ｒｅｔｚ．）［１２－１４］、芒［１５］、五节芒［Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｌｕ（Ｌａｂｎｌｌ．）Ｗａｒｂ．］［１６］等物种上。为此，在前期工作的基础上，本课题组将割手密资源收集的范围扩大到国内若干个省，初步考察了我国野生割手密的地理分布、形态特征和生态适应性，旨在摸清我国野生割手密的生长状况及地理分布规律；同时利用居群收集法对考察地割手密的种质资源进行了较为系统的收集保存，以期为割手密的开发利用及进一步的研究提供基础材料。
１ 材料与方法
１．１ 野生割手密种质资源考察路线
主要依据《中国植物志》对我国割手密分布的描述［１７］、结合割手密生物学特征确定考察路线，以尽量覆盖野生割手密种质资源的生态分布区域。本次考察收集工作由四川省草原科学研究院能源草课题组主持完成，涉及四川、贵州、陕西、甘肃、广东、广西、海南７个省（自治区）的７１个市（县）。考察区以秦岭、淮河以南的大部分热带、亚热带地区为主，同时包括了暖温带地区的陕西、甘肃２个省。具体路线见图１。
１．２ 采集方法
严格按照居群采集法［１０］进行采集，居群采集点分布如图２。在每个居群取１０个单株，单株间隔大于１０ ｍ。由于自然条件下野生割手密种子发芽率低，为保障采集材料能成功在资源圃保存，此次采集以割手密无性系为主。操作上将待采集的无性系连根挖出，剪去地上多余的茎节，挂以标签，并在根际四周填满新鲜苔藓，以保湿根系、提高定植后的成活率，捆扎后放于编织袋内。为确保采集的无性系存活，每次采集的时间一般控制在１０ ｄ左右。
１．３ 材料信息
利用ＧＰＳ记录收集居群的海拔高度及经纬度信息，记录居群的采集地点、分布区域、优势种、生境等情况，测量每个单株的株高。同时对每一采集点进行照相记录，包括采集地的生境、地形及居群照，单株照等。
１．４ 数据处理
用ＳＰＳＳ１４．０软件对各居群野生割手密株高的数据进行方差分析（ＡＮＯＶＡ），差异显著性运用ＬＳＤ检验法进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 考察与采集地概况
此次考察以秦岭为界，向南考察了陕西、四川、贵州、广西、广东、海南６个省（自治区），向北考察了甘肃省。共覆盖我国７个省（自治区）７１个市（县），总行程约１３ ０００ ｋｍ。共收集到３３个居群、３０４份割手密材料，各居群分布情况见表１。其中陕西省有６个居群，共５６份材料；四川省有１８个居群，共１５７份材料，其中四川盆地９个居群，干热河谷９个居群；海南省有６个居群，共６１份材料；贵州省、广西壮族自治区、广东省各有１个居群，各１０份材料。甘肃省属山地型高原地貌，因其地形复杂、气候干燥、海拔与纬度偏高，此次采集在甘肃省境内未见到割手密野生资源的分布。
２．２ 采集地生境及群落组成
考察范围的ＧＰＳ定位显示，割手密主要分布在东经１０１°１１′０２″～１１１°０２′２９″，北纬１８°３３′４７″～３４°０９′３２″，分布最北端的是秦岭以北的陕西省周至县，最南端的是海南省崖城县，横跨了６°的纬度。分布的海拔高度从－１１～２ １５５ ｍ，最低点在海南省崖城县，海拔处在海平面以下；最高点在四川省盐源县的大凉山上，具体分布见表１。通过表１可以看出，野生割手密生境多种多样，大多生长在阳光和水分充足的江河两岸、灌丛、田边与丘陵处；也有在高纬度、高海拔处生长的野生材料，如四川省盐源县采集地海拔在２ １５５ ｍ；尤其是在降雨量极少的沙石地、河漫滩等土壤贫瘠处（如四川省天全县、陕西省留坝县）采集到了抗逆性强的材料，更有甚者发现了生长于绝壁石缝中的野生材料。可见割手密适应性强，能够忍受干旱，可在沙地、岩石缝里生存。
在有割手密自然种群分布的植物群落中还发现有不少优势种，如芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｔｒｉｎ．）、芒、斑茅、狗尾草［Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ］、地瓜藤（Ｆｉｃｕｓ ｔｉｋｏｕａ Ｂｕｒ．）、狗牙根［Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ（Ｌ．）Ｐｅｒｓ］、白茅［Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ］、水花生［Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ（Ｍａｒｔ．）Ｇｒｉｓｅｂ．］、紫茎泽兰（Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ Ｓｐｒｅｎｇ）、鬼针草（Ｂｉｄｅｎｓ ｂｉｐｉｎｎａｔａ Ｌ．）、辣蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｂｕｎｇｅａｎｕｍ Ｔｕｒｃｚ．）等。在河漫滩地、江河两旁与割手密伴生的物种主要有芦苇、芒等；田边、路边荒地、山坡则主要为鬼针草、紫茎泽兰、斑茅、白茅、狗牙根等。其中最常见的群落组成为：割手密＋芦苇＋水花生、割手密＋芒＋斑茅＋狗尾草、割手密＋鬼针草＋地瓜藤＋葎草［Ｈｕｍｕｌｕｓ ｓｃａｎｄｅｎｓ（Ｌｏｕｒ．）Ｍｅｒｒ．］。
２．３ 野生割手密形态研究
调查发现，割手密在野生状态下由于其生境不同使形态特征迥异。从表１可以看出，割手密在野生分布状态下植株高度变异大，最矮的是四川省冕宁县的材料，株高为０．８ ｍ；最高的是四川省宝兴县的材料，株高为３．８ ｍ，变异在１～４ ｍ。在株型方面，野生割手密分蘖多，表现为直立型、松散型和匍匐型３种类型，直立型多为连片生长，长势较好，高度较高，松散型与匍匐型则大多以单株生存，高度较低；茎秆与近缘种斑茅相比细弱，茎粗多在１ ｃｍ以下，尚未见茎粗超过２ ｃｍ者。根系都为须根系。叶片分为宽叶（叶基小）、窄叶（叶基大）和几乎只有中肋这３种叶型；叶片条形，长３０～７０ ｃｍ，宽４～８ ｍｍ，触感粗糙，叶缘具小齿，叶鞘较节间长，鞘口、有些鞘节或上部边缘有柔毛，叶面与叶背无毛，灰白色，偶见紫色斑点，冬季略枯黄。花期可见白色圆锥花序，长２０～４０ ｃｍ，整体分枝细弱，直立或上升；总状花序多节，主轴有白色柔毛；另外发现部分个体的地上芽能萌发形成分支并能抽穗开花。采集过程发现野生割手密的地下根状茎发达，适宜生境下常见其连片形成单优势群落。
３ 小结与讨论
３．１ 割手密的生态适应性
通过考察可以看出，野生割手密分布的生境多样性非常丰富，在热带、亚热带和暖温带均有分布，同时在干热河谷等特殊气候环境下也常见分布，分布的海拔范围在－１０～２ ０００ ｍ。而割手密的近缘种蔗茅［Ｅｒｉａｎｔｈｕｓ ｒｕｆｉｐｉｌｕｓ（Ｓｔｅｕｄ．）Ｇｒｉｓｅｂ．］生于海拔１ ３００～２ ４００ ｍ［１７］，近缘种斑茅则主要产于热带及亚热带［１７］，可见割手密在野生环境中的分布大于近缘种蔗茅和斑茅，说明割手密具有较强的生态适应性。考察还发现割手密主要生长在江河、沟渠旁以及河滩、沼泽、田头边等多水地带，有的材料整株淹没于水中仍能正常生长，表现出较强的耐涝和耐渍能力；并且有极少数材料生长在比较干燥的悬崖陡壁或荒坡地上，出现了叶窄、中肋发达、叶姿挺拔等抗旱特征；可见割手密野生资源有较强的抗逆性和较高的土壤环境适应能力。从割手密分布的生境来看，其分布地常见的群落组成为割手密＋鬼针草＋地瓜藤＋葎草、割手密＋芦苇＋水花生、割手密＋芒＋斑茅＋狗尾草３种，其中割手密＋鬼针草＋地瓜藤＋葎草是旱生生态环境，割手密＋芦苇＋水花生是水生生态环境，说明割手密能参与差异大的生态群落组成。
３．２ 形态多样性
割手密由于分布区域广，所处群落生态差异大，所以具有丰富的形态多样性。考察注重对野生条件下割手密株高的测量研究，发现割手密的株高变异大，出现了从不到１ ｍ到近４ ｍ的变异，说明株高受所处环境的影响明显。本次考察前主要确定有３个环境影响因子，分别为经纬度、海拔及小的生态环境。考察后分析发现生态环境是造成割手密株高差异的主要因子，如水分充足环境下生长的割手密株高明显高于旱生环境下的株高；而海拔是次要因子，高海拔分布的割手密株高较矮。生长在水分充足地带的割手密植株高大，最高可达４ ｍ，且叶片较宽，而生长在相对干旱地段的植株较矮，有的不及１ ｍ，且叶片相对较窄；叶型有宽而下垂的、有窄而挺直的；叶片的中肋宽度有的达叶宽的１／４，有的不足１／４；大多数植株叶色呈浓绿，少数为淡绿，个别植株带紫色；节间类型有凹腰型和圆锥型２种；芽的形状有三角形、五角形、卵圆形和圆形。这些丰富的形态差异说明植物的表型性状受基因和环境的相互影响，割手密经过长期的自然选择以及对生态环境具有较强的适应能力，在形态上表现出了丰富的遗传多样性。
３．３ 前景与展望
割手密广泛分布于我国的陕西、江苏、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、福建、台湾、广东、海南、广西、贵州、四川、云南等省（自治区），适应热带、亚热带以及暖温带广大区域的气候条件，在海拔２ ０００ ｍ以下野生资源丰富。可采集到的割手密野生种类型多样，遗传多样性十分丰富，故可利用的资源也较为丰富。
如利用割手密的高抗逆性、高锤度对于甘蔗育种来说极具价值。长期生长在极为干燥的悬崖陡壁或山顶荒坡上的割手密，在经过长期的自然筛选下，其抗旱性、抗逆性十分突出；对于降雨量较少、偏干旱的地区，其较高的锤度是甘蔗育种资源筛选的另一个重要指标。何顺长等［８］研究发现，抗旱性与锤度关系密切，割手密锤度＞１７的个体出现在云南、陕西、四川等省，而锤度＞２０的仅在云南和陕西省发现。
再如生长在河堤、沼泽处的野生割手密居群，利用其突出的耐涝性可以用作河岸护堤的水土保持植物，其庞大的根系、发达的根状茎对于堤岸保土固沙、防止水土流失等具有重要的意义，并且割手密连片生长的壮丽景观亦有一定的美化环境、供人观赏的环境美化功能。
近年来，随着能源危机的日益严重，生物质能源以其经济、环保、实用、可再生等优势成为替代传统能源的宠儿［１８］。而割手密具有的抗逆性强、生物产量大及纤维素含量高等特点，具有作为生物质能源材料的开发潜力，开发其成为新型能源植物将会是未来研究的热点。
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参考文献：
［1］ 陈如凯， 林彦铨， 张木清， 等． 现代甘蔗育种的理论与实践［Ｍ］． 北京： 中国农业出版社， ２００３． ２８１－４２７．
［２］ ＲＯＡＣＨ Ｂ Ｔ， ＤＡＮＩＥＬＳ Ｊ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｕｇａｒｃａｎｅ ［Ａ］． Ｃｏｐｅｒｓｕｃａｒ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｕｇａｒ Ｃａｎｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｗｏｒｋｓｈｏｐ［Ｃ］． Ｂｒａｚｉｌ ， Ｃｏｐｅｒｓｕｃａｒ ，１９８７． １－３２．
［３］ 彭绍光． 国内外甘蔗种质资源的采集保育与利用研究概述［Ｊ］． 西南农业学报，１９９０， ３（３）：９０－９６．
［４］ 周耀辉， 黄鸿能， 陈建平， 等． 海南甘蔗育种场开展基础杂交培育新型亲本续报［Ｊ］． 甘蔗糖业， １９９９（３）： １－９．
［５］ 常 丹． 四川割手密（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ Ｌ．）种质资源的遗传多样的ＳＲＡＰ分析及产能潜力评价［Ｄ］． 成都： 四川农业大学，２０１１．
［６］ ＣＨＡＮＤＥＬ Ａ Ｋ， NARASU M L， ＣHANDRASEKHAR G，et al． Ｕｓｅ ｏｆ Ｓａｃｃｈａｒｕｍ ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ（ｗｉｌｄ ｓｕｇａｒｃａｎｅ）ａｓ ｂｉｏｍａｔｅｒｉａｌ ｆｏｒ ｃｅｌｌ ｉｍｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｄｕｌａｔｅｄ ｅｔｈａｎｏｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｔ Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ＶＳ３［Ｊ］． Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００９， １００（８）： ２４０４－２４１０．
［７］ ＮＡＩＤＵ Ｋ Ｍ， ＳＲＥＥＮＩＶＡＳＡＮ Ｔ Ｖ． Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｃａｎｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ［Ａ］． Ｃｏｐｅｒｓｕｃａｒ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｕｇａｒ Ｃａｎｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｗｏｒｋｓｈｏｐ［Ｃ］． Ｂｒａｚｉｌ ， Ｃｏｐｅｒｓｕｃａｒ ，１９８７． ３３－６４．
［８］ 何顺长， 杨清辉， 肖凤追， 等． 全国甘蔗野生种质资源采集和考察［Ｊ］． 甘蔗， １９９４（１）： １１－１７．
［９］ 刘 洋， 刘新龙， 苏火生， 等． 海南甘蔗野生种资源的收集与遗传多样性初析［Ｊ］． 中国农学通报， ２０１３， ２９（０１）： １９９－２０８．
［１０］ 金 燕， 卢宝荣． 遗传多样性的取样策略［Ｊ］． 生物多样性， ２００３，１１（２）：１５５－１６１．
［１１］ 常 丹， 鄢家俊， 白史且， 等． 野生割手密种质生产性能评价［Ｊ］． 中国农学通报， ２０１２， ２８（３）： ２０６－２１２．
［１２］ ＺＨＡＮＧ Ｊ Ｂ， ＹＡＮ Ｊ Ｊ， ＺＨＡＮＧ Ｙ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｅｒｉａｎｔｈｕｓ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ nａｔｉｖｅ ｔｏ Ｃｈｉｎａ［Ｊ］． Ｐｌｏｓ Ｏｎｅ，２０１３，８（１１）：８０３－８０８．
［１３］ 刀志学，鄢家俊， 张建波， 等． 斑茅野生种质资源的考察与收集［Ｊ］． 植物遗传资源学报， ２０１３， １４（５）： ５０－５５．
［１４］ 张建波， 鄢家俊， 白史且， 等． 斑茅野生种质资源ＳＲＡＰ遗传多样性研究［Ｊ］． 农业生物技术学报， ２０１３， ２１（１０）： １１９３－１２０２．
［１５］ 肖 亮， 蒋建雄，易自力， 等． 广西芒野生居群表型多样性研究［Ｊ］． 草业学报， ２０１３， ２２（４）： ４３－５０．
［１６］ 李 婧， 夏念和． 广东省五节芒遗传多样性的ＩＳＳＲ分析［Ｊ］． 热带亚热带植物学报， ２０１１， １９（６）： ５０６－５１２．
［１７］ 陈守良． 中国植物志［Ｍ］． 北京： 科学出版社，１９９７．
［１８］ ＹＡＮＧ Ｂ， ＬＵ Ｙ． Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｔｈｅ ｐｒｏｍｉｓｅ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｉｃ ｅｔｈａｎｏｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ［Ｊ］． Ｊ Ｃｈｅｍ Ｔｅｃｈｎｏｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ， ２００７， ８２： ６－１０．
（责任编辑 王珞）