张永福，牛燕芬，彭声静，董翠莲，黄鹤平，任 禛，陈泽斌
（昆明学院农学院，昆明 ６５０２１４）
摘要：为了研究水杨酸对铝、旱双重胁迫下葡萄（Ｖｉｔｉｓ Ｌ．）根系生长及生理特性的影响，探讨铝、旱双重胁迫的缓解途径，试验以葡萄扦插苗为试验材料，研究了水杨酸处理对铝、旱双重胁迫下葡萄根系生长、根系活力、膜脂过氧化系统及渗透调节物质含量的影响。结果表明，铝、旱双重胁迫显著抑制了葡萄根系的长度、比表面积、体积、干重；添加低浓度水杨酸后，使铝、旱双重胁迫下葡萄根系的长度、比表面积、体积、干重均显著增大，但其根冠比显著减小；在铝、旱双重胁迫下，葡萄根系活力显著高于干旱胁迫处理，水杨酸处理能够显著提高铝、旱双重胁迫下葡萄根系的活力。铝、旱双重胁迫可在一定程度上降低膜脂过氧化程度和活性氧含量，增强保护酶活性，减轻对葡萄苗的伤害；加入一定浓度的水杨酸后，铝、旱双重胁迫下葡萄根系对水杨酸的生理响应明显，使ＭＤＡ含量、氧自由基产生速率和Ｈ２Ｏ２含量均显著降低，ＰＯＤ活性显著上升。在铝、旱双重胁迫下，可溶性糖、游离脯氨酸和可溶性蛋白等渗透调节物质的含量略有上升，加入水杨酸后，这些渗透调节物质的含量则大幅度上升。水杨酸缓解葡萄根系铝、旱双重胁迫伤害的适宜浓度为５０ μｍｏｌ／Ｌ，在此浓度下，水杨酸通过增强保护酶活性和积累大量渗透调节物质来降低铝、旱双重胁迫下氧自由基的产生，进而减轻对葡萄根系的损伤。
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关键词 ：葡萄（Ｖｉｔｉｓ Ｌ．）；根系；铝；干旱；双重胁迫；水杨酸；生理响应
中图分类号：Ｓ６６３．１；Ｑ９４４．５４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：０４３９－８１１４（２０１５）０２－０364－０6
ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ ０４３９－８１１４．２０１５．０２．０28
铝是地壳中含量最多的金属元素，当土壤ｐＨ下降到５．０以下时，土壤中原本溶解度极低的铝会被大量溶解出来，从而对作物造成毒害［１，２］；并且随着现代产业的快速发展，造成化肥的大量使用和酸雨的频繁发生，使土壤酸化程度日益严重，这些都对农业生产不利。近年来，由于气候异常，旱灾频发，给作物生产造成了巨大的负面影响。水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ，ＳＡ）是一种小分子酚类物质，可激活植物抗性的相关代谢，诱导植物产生抗逆性，以抵抗不良环境的胁迫。众多研究已经表明，水杨酸能够缓解重金属对植物的毒害作用，如外源水杨酸能够减轻镉对玉米的伤害［３］，可提高决明子对铝胁迫的耐性［４，５］，缓解镉胁迫对大麦的伤害作用［６］。此外，大量的研究还表明水杨酸处理能够有效地提高作物的抗旱性［７－１０］。植物根系的一个重要功能是吸收土壤中的矿质营养和水分，以维持植物生长发育之所需。根系是植物直接与土壤接触的器官，在土壤逆境条件下，根系最先感受到逆境的胁迫，一般表现为根系生物量的减少和形态结构的变化［１１，１２］；由于结构决定功能，根系的形态结构变化势必影响其生理功能，导致植物生长发育受到相关影响，因此有必要进行逆境胁迫下植物根系在生理响应方面的研究。在单独的干旱或铝胁迫下，作物根系形态和生理均会发生较大的变化，以应对胁迫环境。但更多的时候，作物可能同时面临着多重胁迫，如铝和干旱胁迫同时出现，并且相关研究还比较欠缺，至今还未见报道。铝、旱双重胁迫之间是否具有交叉适应性、是否会加剧对作物的伤害等等，已成为农业生产上亟待解决的实际问题。为了探讨此类问题，试验以葡萄（Ｖｉｔｉｓ Ｌ．）扦插苗为试材，在无土栽培条件下，分析了在铝、旱双重胁迫下葡萄根系对水杨酸的生理响应，尤其是对根系形态指标与生理指标的影响，从而为寻求铝、旱双重胁迫的缓解途径提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
参试的葡萄品种为玫瑰蜜（Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ Ｌ．×Ｖ． ｌａｂｒｕｓｃａ Ｌ． ｃｖ． Ｒｏｓｅ ｈｏｎｅｙ），由云南省弥勒县东风农场管理局提供。选择生长健壮、无病虫害的一年生扦插苗，洗净根部泥土后移植于３０ ｃｍ ×３０ ｃｍ的营养钵中，每钵１株，基质为草炭∶蛭石∶珍珠岩＝２∶２∶１，每３ ｄ更换１次Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ营养液（ｐＨ ４．８）。
１．２ 试验设计
首先在营养液中加入不同浓度的水杨酸和０．４ ｍｍｏｌ/Ｌ 氯化铝（ＡｌＣｌ３·６Ｈ２Ｏ）进行共培养。水杨酸浓度设置有２５、５０、１００ μｍｏｌ／Ｌ，以不加水杨酸和氯化铝的为对照，保持ｐＨ ４．８，采用通气泵通气，每３ ｄ更换一次营养液。在培养５周后，利用聚乙二醇（ＰＥＧ－６０００）高渗溶液模拟干旱胁迫环境，在Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ营养液中加入２０％聚乙二醇（中度胁迫）溶液进行干旱胁迫，干旱胁迫１０ ｄ后，采集所有处理的根系，用去离子水清洗干净，用于测定试验需要的各项指标。
试验设置６个处理，Ｔ１处理为完全营养液（ＣＫ），Ｔ２处理为营养液 ＋ ２０％聚乙二醇，Ｔ３处理为营养液＋０．４ ｍｍｏｌ／Ｌ 氯化铝 ＋ ２０％聚乙二醇，Ｔ４处理为营养液 ＋ ２５ μｍｏｌ／Ｌ 水杨酸 ＋ ０．４ ｍｍｏ／Ｌ 氯化铝 ＋ ２０％聚乙二醇，Ｔ５处理为营养液＋５０ μｍｏｌ／Ｌ 水杨酸 ＋ ０．４ ｍｍｏ／Ｌ 氯化铝 ＋ ２０％聚乙二醇，Ｔ６处理为营养液 ＋ １００ μｍｏｌ／Ｌ 水杨酸＋ ０．４ ｍｍｏｌ／Ｌ 氯化铝 ＋ ２０％聚乙二醇。每个处理４株（钵），重复３次。
１．３ 方法
试验测定的葡萄根系形态指标主要有根系生长状况、根系活力等。根系总长度用卷尺测量，包括主根和所有侧根的累加长度；根系体积用量筒测定，量筒中水和根系的总体积与水的体积之差即为根系体积；根系比表面积采用甲烯蓝吸附法测定，根系比表面积＝根系总吸收面积（ｍ２）/根体积（ｃｍ３）；根系干重和根冠比采用烘干法测定，根冠比＝根系生物量（ｇ）/地上部生物量（ｇ）×１００％；根系活力的测定采用ＴＴＣ法测定。每个样品每个指标重复３次，取平均值。在葡萄根系生理指标方面，相对含水量采用烘干称量法测定，超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性采用ＮＢＴ光还原法测定，丙二醛（Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量采用双组分光光度法测定，过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含量采用丙酮提取法［１３］测定，过氧化物酶（Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性采用愈创木酚法测定，氧自由基（Ｏｘｙｇｅｎ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ）产生速率采用羟胺法［１４］测定，可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量采用文献［14］的方法测定。每个样品每个指标重复３次，取平均值。
１．４ 数据处理
所得试验数据采用Ｍｉｃｒｏｓｆｔ Ｏｆｆｉｃｅ Ｅｘｃｅｌ ２００３软件进行计算及绘图，采用ＳＰＳＳ １７．０软件进行邓肯氏新复极差法（（Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ，ＤＭＲＴ）差异显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ 铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系生长的影响
试验测定的铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系生长的影响情况见表１。从表１可见，在铝、旱双重胁迫下，葡萄根系的生长受到较大的影响，而加入水杨酸后在一定程度上缓解了这种不良影响。与Ｔ１（ＣＫ）处理相比，单独干旱胁迫处理（Ｔ２）使根系的比表面积和干重分别降低了８．４７％、１０．６８％，而根冠比上升了３３．１９％，Ｔ１处理与Ｔ２处理在根系的比表面积、干重、根冠比之间的差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）。在铝、旱双重胁迫处理（Ｔ３）下，根系的总长度、比表面积、体积、干重分别降低了４１．７５％、３４．２９％、２７．４１％、１５．１５％，根冠比升高了１５．５３％，Ｔ１处理与Ｔ３处理在５个根系生长指标之间的差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）。在铝、旱双重胁迫下，不同浓度的水杨酸对葡萄根系生长的影响较大，总体上表现为低浓度促进生长、高浓度抑制生长。如２５ μｍｏｌ／Ｌ 水杨酸处理（Ｔ４）可使葡萄根系的总长度、比表面积、体积和干重分别比Ｔ３处理上升２７．７２％、１７．０８％、１６．２２％和６５．１６％，根冠比比Ｔ３下降１２．０１％，Ｔ３处理与Ｔ４处理在５个根系生长指标之间的差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）；５０ μｍｏｌ/Ｌ水杨酸处理（Ｔ５）使根系的总长度、干重分别比Ｔ３处理上升了１６．０３％、２２．６５％，根冠比下降了２１．２８％，Ｔ３处理与Ｔ５处理在根系的总长度、干重、根冠比之间的差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）；而１００ μｍｏｌ/Ｌ水杨酸处理（Ｔ６）使根系的比表面积和干重分别比Ｔ３处理下降了１４．００％和７．３１％，Ｔ３处理与Ｔ６处理在根系的比表面积和干重之间的差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）。
２．２ 铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系活力及丙二醛含量的影响
试验测定的铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系活力及丙二醛含量的影响情况见图１。从图１分析可知，在铝、旱双重胁迫下，葡萄根系活力大大降低，丙二醛含量迅速上升，而水杨酸处理则可显著缓解这种变化。从图１可见，各个处理的根系活力均显著低于Ｔ１（ＣＫ），Ｔ２和Ｔ３处理的丙二醛含量则显著高于Ｔ１。与Ｔ１相比，Ｔ２、Ｔ３处理的根系活力分别降低了９２．８４％、６６．１２％，丙二醛含量分别上升了５４．２３％、４０．７８％；与Ｔ３相比，Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６处理的根系活力分别上升了４９．６３％、８８．５５％、３１．１０％，丙二醛含量分别下降了１７．６８％、３４．６７％、２７．４５％，多数的差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）。由此可见，长时期的铝胁迫可在一定程度上增强葡萄根系对干旱胁迫的抵抗能力，添加适宜浓度的水杨酸则可使这种抵抗能力大大提高。
２．３ 铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系氧自由基产生速率和过氧化氢含量的影响
逆境胁迫下，植物体内会积累大量的自由氧产物。试验测定的铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系氧自由基产生速率和过氧化氢含量的影响情况见图２。从图２分析可知，单独干旱胁迫处理（Ｔ２）显著增加了葡萄根系氧自由基产生速率和过氧化氢含量，加入水杨酸则在一定程度上使其降低。与Ｔ１（ＣＫ）处理相比，Ｔ２、Ｔ３处理的氧自由基产生速率分别上升了１００．０９％和５７．７４％，过氧化氢含量分别上升了１００．１４％和９３．０５％，差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）；与Ｔ３处理相比，Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６处理的氧自由基产生速率分别下降了２４．７８％、２２．１３％、１２．０３％，过氧化氢含量分别下降了２０．２９％、３７．７１％、１１．８８％，其中Ｔ４、Ｔ５处理与Ｔ３处理的差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）。由此可见，２５、５０ μｍｏｌ／Ｌ的水杨酸可有效降低铝、旱胁迫下葡萄根系的氧自由基产生速率和过氧化氢含量。
２．４ 铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系抗氧化酶活性的影响
试验测定的铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系抗氧化酶活性的影响情况见图３。从图３分析可知，干旱胁迫处理（Ｔ２）使葡萄根系的抗氧化酶活性显著降低；而在铝、旱双重胁迫处理（Ｔ３）下，抗氧化酶活性显著提高。与Ｔ１（ＣＫ）处理相比，Ｔ２处理的ＰＯＤ、ＳＯＤ活性分别降低了７５．４１％、７７．４８％，Ｔ３处理的ＰＯＤ、ＳＯＤ活性则分别上升了３６．４７％、１８．００％，差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）；与Ｔ３处理相比，Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６处理的ＰＯＤ活性分别上升了９０．３９％、１００．０４％和８４．９８％，差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）；而ＳＯＤ活性Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６处理比Ｔ３处理略有降低，但差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
２．５ 铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系相对含水量和可溶性糖含量的影响
试验测定的铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系相对含水量和可溶性糖含量的影响情况见图４。从图４分析可知，干旱胁迫处理（Ｔ２）使葡萄根系的相对含水量和可溶性糖含量显著降低，加入铝和水杨酸后，使这两项指标都有不同程度地上升。与Ｔ１处理相比，Ｔ２、Ｔ３处理的相对含水量分别下降了１１．１８％和８．８５％，差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）；而Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６处理的相对含水量居于Ｔ１和Ｔ３处理之间，与二者的差异均不显著（Ｐ＞０．０５）。Ｔ２、Ｔ３处理的可溶性糖含量比Ｔ１处理分别下降了3１．１７％、１７．１２％，Ｔ５处理比Ｔ３处理上升了２５．１５％，差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）。
２．６ 铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系可溶性蛋白和游离脯氨酸含量的影响
试验测定的铝、旱双重胁迫下水杨酸对葡萄根系可溶性蛋白和游离脯氨酸含量的影响情况见图５。从图５可见，在铝、旱双重胁迫处理（Ｔ３）下，葡萄根系的可溶性蛋白和游离脯氨酸含量比Ｔ１处理显著上升，而在水杨酸处理后，可溶性蛋白和游离脯氨酸含量上升的幅度加大。与Ｔ１处理相比，Ｔ２、Ｔ３处理的可溶性蛋白含量分别上升了８．３１％、１８．８５％，游离脯氨酸含量分别上升了２３．３１％、４２．７３％，其中Ｔ３处理与Ｔ１处理之间的差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）；与Ｔ３处理相比，Ｔ４、Ｔ５和Ｔ６处理的可溶性蛋白含量分别上升了５．２９％、４４．２３％、５９．３８％，游离脯氨酸含量分别上升了０．５９％、５９．８２％、８４．２２％，Ｔ３处理与Ｔ５、Ｔ６处理之间的差异达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）。
３ 小结与讨论
作物根系的长度、比表面积、体积、干重和根系活力等均是反映根系生长发育状况的重要指标。通常植物在遭受逆境胁迫时，首先感知的器官就是根系，然后根系会在形态结构和生理生化上做出相应的调整，以适应逆境［１５，１６］。干旱胁迫下，作物的生长和生理会发生一系列的改变，这方面相关的报道较多［１７，１８］；而有关金属离子对作物根系生长和生理代谢影响的报道则不多，仅见镉胁迫对水稻根系的总长、比表面积、体积、干重和根系活力有影响的研究，其低浓度表现为促进作用，而高浓度表现为抑制作用［１９］。试验发现，铝、旱双重胁迫显著抑制了葡萄根系的长度、比表面积、体积、干重；添加低浓度的水杨酸后，显著缓解了这种胁迫对葡萄根系形态指标的不良影响，其根冠比显著降低；但是添加高浓度的水杨酸却没有这种缓解效应。单独的干旱胁迫使葡萄根系活力大幅度降低；而在铝、旱双重胁迫下，根系活力显著高于单独干旱胁迫，并且添加水杨酸处理能够显著提高铝、旱双重胁迫下葡萄的根系活力，其中５０ μｍｏｌ／Ｌ水杨酸处理对缓解铝、旱胁迫下葡萄根系活力下降的效果最好。
电解质外渗率和丙二醛含量都是反映植物细胞膜受损伤程度的生理指标。有研究表明，植物根系的膜透性和丙二醛含量均随盐浓度的增大而逐渐增加，且耐盐性差的品种增加的幅度大［２０，２１］。在干旱胁迫下，植物体内大量积累活性氧，而植物本身也有一套复杂的防御体系来防止活性氧的伤害，即内源性保护性酶促清除系统［２２］。ＳＯＤ、ＰＯＤ等组成的保护酶系统是植物体内高效的自由基清除系统。水杨酸可以通过调节植物抗氧化酶活性来调节活性氧的积累量，进而提高植物对逆境胁迫的抵抗能力。曹翠玲等［２３］发现，在干旱胁迫下叶面喷施外源水杨酸能显著提高新高梨叶片中脯氨酸的积累，抑制细胞质膜透性的增加和丙二醛含量的升高，提高干旱进程中ＳＯＤ活性，增强梨的抗旱性。目前，还未见有关铝、旱双重胁迫对葡萄根系膜脂过氧化系统影响的研究报道。本试验结果表明，单独干旱胁迫下葡萄根系的丙二醛含量大幅度上升，氧自由基产生速率和过氧化氢含量也大幅度上升，ＳＯＤ和ＰＯＤ活性则大幅度下降，葡萄苗受害严重；但在铝、旱双重胁迫条件下，却能在一定程度上降低膜脂过氧化产物和活性氧含量，增强保护酶活性，减轻葡萄苗的伤害程度；加入一定浓度的水杨酸后，对缓解干旱胁迫对葡萄苗伤害的生理效应更加明显，使丙二醛含量、氧自由基产生速率和过氧化氢含量显著降低，使ＰＯＤ活性显著上升，其中５０ μｍｏｌ／Ｌ 水杨酸处理的效果最显著。
干旱胁迫导致植物水分吸收困难，渗透调节是植物在干旱环境中获得有效水分的主要手段。游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白均为重要的有机渗透调节物质，可以保持渗透调节平衡、提高细胞膜的稳定性、清除活性氧。干旱胁迫下，水杨酸可以增加游离脯氨酸含量［８，２３］，在试验中也得到了此结果。在重金属胁迫下，植物体内大量积累脯氨酸，因此脯氨酸含量的变化在一定程度上可以反映植物受到胁迫的轻重程度以及抵抗逆境的能力［２４，２５］。试验还发现，铝、旱双重胁迫可提高可溶性糖、游离脯氨酸和可溶性蛋白等渗透调节物质的含量，这对提高葡萄耐旱性有一定的效果，而加入水杨酸后，这些渗透调节物质的含量显著增加，提高葡萄耐旱性的效果进一步增加。
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（责任编辑 王珞）