胡灵芝，胡江琴，王利琳，张栩佳，陈哲皓
（杭州师范大学生命与环境科学学院，杭州 ３１００３６）
摘要：盐胁迫是世界范围内限制作物产量和农业生产的主要非生物胁迫。探索盐胁迫对植物的影响，研究并利用植物的耐盐机制，选育和开发耐盐作物品种，对于更合理有效地利用有限的耕地具有重要的研究和应用价值。从降低盐胁迫的损伤程度，建立内部渗透平衡和钠离子内稳态，调控自身生长状态这三个方面综述了最新的植物耐盐机制，旨在为进一步推动耐盐作物选育、加快盐土地开发提供参考。
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关键词 ：植物；盐胁迫；响应；调控；适应
中图分类号：Ｑ９４８．１１３ 文献标识码：A 文章编号：0439－８114（２０15）01－0001-06
ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ０４３９－８１１４．２０１５．０１．００1
Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ，Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ
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（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００３６， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｃｒｏｐ yield ａｎｄ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒal production ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ． Ｉｔ is ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｔｏ study ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｌａｎｔｓ and ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ for ｂｒｅｅｄing ｎｅｗ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｓａｌｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ and ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｕｓｅ ｏｆ ｌｉｍｉｔｅｄ ａｒａｂｌｅ ｌａｎｄ． Tｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍs ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ were reviewed ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｉｎｔｅｒｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ａｓｐｅｃｔｓ including ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｄａｍａｇｅ， ｒｅ－ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ｏｓｍｏｔｉｃ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ａｎｄ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｏｆ ｓｏｄｉｕｍ ｉｏｎｓ， ａｎｄ ｒｅｓｕｍｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ ａ ｒｅｄｕｃｅｄ ｒａｔｅ. It will ｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓａｌｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｒｏｐ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐing ｓａｌｔ ｌａｎｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔ；ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
收稿日期：２０１４－０４－１７
基金项目：国家自然科学基金青年项目（３１１００２０７）；杭州师范大学科研启动经费项目（２０１２ＱＤＬ０１６）
作者简介：胡灵芝（１９８９－），女，浙江台州人，在读硕士研究生，研究方向为植物生理，（电话）18758636175（电子信箱）ｈｕｌｉｎｇｚｈｉ８９０８１９＠１２６．ｃｏｍ；
通信作者，陈哲皓，讲师，博士，主要从事植物生理和基因工程研究，（电话）13819491573（电子信箱）ｚｈｃｈｅｎ＠ｈｚｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
在阻碍植物正常生长发育的逆境条件中，盐胁迫是最严重的非生物胁迫之一。根据联合国粮食及农业组织提供的数据，２００５年全世界共有３．９７亿ｈｍ２的土地受到盐胁迫影响，到２００８年受影响的土地已经增加到了８亿ｈｍ２，而到２０１０年，这一数值已达到９．５ ｈｍ２，接近全世界地表面积的１０％［１－３］。在遭受盐胁迫的土地中，农业用地中的灌溉地受到的影响尤其巨大，统计数据表明全世界约有５０％的灌溉地受其影响［３］。盐胁迫对全球土地的影响越来越严重，包括处于干旱和半干旱状态的土地长期积累的大量盐分，沿海地区土壤中由于雨水和风等自然因素增加的盐分等［４］。而除此之外，不合理的开荒和灌溉等人为因素也严重造成了农业用地中盐含量的增加［２］。
植物受到盐胁迫的严重影响，土壤中过多的盐分和因此产生的高离子浓度农业用水均会影响植物正常的代谢和生长发育，减少作物的经济产量［５］。最新的研究通过预测全球人口增长趋势，提出２０３０年全球的粮食作物至少需要比２０１１年增长４０％才能满足那时人们日常生活所需，而到２０５０年则至少需要增长７０％［６］。中国人口众多，受到盐胁迫影响的耕地也越来越多，越来越严重。因而探索盐胁迫对植物的影响，研究和利用植物的耐盐机制，选育和开发耐盐作物品种，不仅可以提高作物产量，还能更加合理有效地利用受到盐胁迫影响的有限耕地，具有重要的研究意义和应用价值。
研究发现植物的耐盐机制主要通过发起响应、调控自身和改变形态来适应高盐环境。本文从降低植物盐胁迫的损伤程度，建立内部渗透平衡和钠离子内稳态，调控自身生长状态这三个方面综述了最新的植物耐盐机制，可为进一步推动耐盐作物选育、加快盐土地开发提供参考依据。
１ 降低植物受损程度的耐盐机制
分子状态的氧（Ｏ２、Ｏ３）是地球上生命不可或缺的，正常情况下不会对植物活细胞产生直接损害［７］。但在多种生物和非生物胁迫下，植物体内会大量积累活性氧（ＲＯＳ），而过量积累活性氧产生的高反应性和毒害性往往引起蛋白质、脂质、碳水化合物甚至ＤＮＡ的损伤，不利于植物正常生长［８，９］。在盐胁迫下，植物常常表现出复杂的分子响应机制，包括大量积累胁迫相关渗透因子和调控蛋白，阻止细胞结构受损；或通过提高抗氧化酶及还原性物质加工酶的表达，清除植物体内的活性氧，从而减轻植株所受的盐离子毒害作用［１０］。
１．１ 渗透因子
土壤中高浓度的盐分会引起植物的高渗胁迫和离子胁迫，也会诱发包括氧化胁迫在内的一些次级影响［１１］。渗透因子主要通过渗透调节起到增强植株耐盐性的作用，包括脯氨酸、甜菜碱、肌醇、甘露醇、糖类等可溶性有机物质［１２－１５］。在盐胁迫下，甜土植物（Gｌｙｃｏｐｈｙｔｅ）和盐生植物（Hａｌｏｐｈｙｔｅ）的细胞质中都会积累大量渗透因子，增强细胞吸水能力，减少细胞失水导致的有害影响，同时也会减少细胞中活性氧的产生，增强植株的耐盐性［１５，１６］。
对苋科植物雁来红的研究发现，正常条件下提供足量甜菜碱合成前体物质，植株的甜菜碱积累量并无显著变化；但盐处理下的植株体内，尤其在叶片中，甜菜碱含量大幅提升［１２］。叶绿体是细胞中产生活性氧最多的地方，雁来红通过调节叶片中渗透因子甜菜碱的含量，减少活性氧含量，提高植株耐盐性［１７］。研究表明，通过基因转化使植物中渗透因子大量积累，不仅能增强植株的耐盐性，也能减少寒冷、冻害、高温和干旱等胁迫引发的活性氧，提高植物的多种非生物胁迫耐受性［１８］。如转Ｐ５ＣＳ基因烟草在高渗胁迫下，能积累大量脯氨酸作为渗透因子，提高植物对非生物胁迫的耐受性［１９］。
１．２ 调控蛋白与渗透平衡
Ｓｉｎｇｈ等［２０］在含ＮａＣｌ的培养基上培养烟草细胞，发现一类蛋白在植物适应渗透胁迫过程中合成，对维持液泡中水和溶质的平衡起极大作用，有效减少了外界环境对植物的损伤。该类蛋白能对盐、干旱等非生物因素引起的渗透不平衡产生一定的调控作用，也被称为调渗蛋白。晚期胚胎富集蛋白（ＬＥＡ）是一类亲水性蛋白，在高盐、干旱、低温等非生物胁迫的刺激下产生，能维持细胞膜完整性及细胞内酶活性，降低细胞受损程度［２１，２２］。
外界环境水势一般比植物根细胞中高，水分依照水势高低流入植物细胞内。但在盐胁迫下，外界环境的水势与植物根细胞水势差值减小甚至更低，导致植物吸收水分的能力减弱，甚至失水［２３，２４］。渗透因子如甜菜碱、脯氨酸，调渗蛋白如ＬＥＡ等物质的增加可降低植物细胞水势，使植物能够从外界高盐环境中吸收水分，维持细胞内外渗透平衡。
水分的运输主要通过细胞膜上的水通道蛋白（ＡＱＰ），盐胁迫下ＡＱＰ能促进水分跨膜运输，维持细胞渗透平衡，保证细胞正常生长［２５］。若ＡＱＰ基因在细胞质膜上过量表达，植株水分吸收能力则增强，细胞内外渗透平衡得以维持，植株的耐盐性会有显著提高［２６］。
１．３ 抗氧化酶系
植物中已发现多种具有清除活性氧能力的酶，如超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）等，均能增强植株的盐胁迫耐受能力［２７］。另外，过氧化氢酶（ＣＡＴ）能通过清除细胞内积累的Ｈ２Ｏ２来增强植株的耐盐性［２８］，交替氧化酶（ＡＯＸｓ）能通过阻止活性氧在细胞内的积累参与调节植株的抗盐能力［２９］。这些抗氧化酶系主要通过阻止植物体内氧自由基、过氧化物的积累，清除过量有害活性氧，降低植株受损程度，增强植株的耐盐性。过量表达抗氧化酶系相关基因往往可以有效增强植株的耐盐能力［２７］。
２ 建立细胞钠离子稳态的耐盐机制
岩石风化作用释放的可溶性盐主要是氯化钠、氯化钙和氯化镁，其中钠离子（Ｎａ＋）是土壤中浓度最高的一种离子，能被大部分植物吸收，在高盐胁迫下，Ｎａ＋毒害是植物细胞内最主要的离子毒害［２，３０］。为使作物能正常生长，需要在胁迫条件下建立新的离子稳态，下面主要从Ｎａ＋稳态的调控来说明植物体内的离子平衡。
２．１ Ｎａ＋的排出
伴随蒸腾作用的进行，Ｎａ＋通过导管流入叶片并积聚起来，其过量积累显著影响植物的正常生长。在拟南芥和一些其他植物中，排出叶片中过量的Ｎａ＋能使植物更好地生长。属于ＨＫＴ家族和ＳＯＳ家族的蛋白成员均能调控植株体内Ｎａ＋的分布，拟南芥中过量表达ＡｔＨＫＴ１；１和ＡｔＳＯＳ１基因，能在外界盐胁迫下降低叶片中积累的Ｎａ＋浓度，提高植株的耐盐能力［３１，３２］。
ＨＫＴ家族成员作为Ｎａ＋单向转运体或者Ｎａ＋/Ｋ＋转运体，可以分为两个亚族［３３］。首个被鉴定的ＨＫＴ基因属于族Ⅱ，但对其特点的研究并没有族Ⅰ深入［２，３４］。模式植物拟南芥中仅有１个ＨＫＴ基因ＡｔＨＫＴ１；１［３５］。对ＡｔＨＫＴ１；１基因的研究发现，该基因主要在拟南芥和水稻根皮质和表皮细胞表达，Ｎａ＋流入细胞后在根部积累，减少木质部内Ｎａ＋含量，也使随蒸腾作用进入叶片的Ｎａ＋减少［３５，３６］。盐胁迫下，植物叶片排出的Ｎａ＋也能在根皮质细胞中积累，而叶片中Ｋ＋含量升高，使得叶片细胞溶质维持一个相对较高的Ｋ＋／Ｎａ＋比率［３７，３８］。Ｈｉｌｌ等［３９］对ＡｔＨＫＴ１；１基因进行研究，发现其对代谢途径存在影响，过表达ＡｔＨＫＴ１；１基因植株的根部能在盐胁迫下积累比野生型更多的糖类，而ＡｔＨＫＴ１；１基因敲除植株中地上部分的三羧酸循环异常剧烈，推测ＡｔＨＫＴ１；１可能参与糖代谢来起调控作用。
ＳＯＳ家族成员作为新发现的质膜上的Ｎａ＋/Ｈ＋反向转运体，主要通过外排Ｎａ＋起作用。与其他盐胁迫响应基因不同，ＳＯＳ１基因只响应Ｎａ＋胁迫，在ＡＢＡ存在和冷胁迫下并不发生表达变化［４０］。至今发现的ＳＯＳ家族成员包括ＳＯＳ１、ＳＯＳ２、ＳＯＳ３、ＳＯＳ４和ＳＯＳ５，而与盐胁迫相关的只有ＳＯＳ１、ＳＯＳ２和ＳＯＳ３［４１］。研究发现，盐胁迫下ＳＯＳ２－ＳＯＳ３复合体磷酸化，激活ＳＯＳ１反向转运体的转录活性，三者构成的信号通路在细胞信号传导中起作用，将细胞内的Ｎａ＋排出到外界环境中，维持胞内的离子平衡［３１，４２，４３］。
２．２ Ｎａ＋区域化
成熟的植物营养组织细胞中，中央液泡是最大的细胞器，占据细胞体积的８０％以上，充当一个存储器，暂时存放代谢产物和信号物质，或是一些潜在的有毒化合物［３０］。植物在面对盐胁迫或者干旱胁迫时，一方面可以通过提高液泡中的溶质浓度，降低细胞水势，使土壤中的水流向植物根细胞［４４］。另一方面，拟南芥Ｎａ＋/Ｈ＋反向转运体ＡｔＮＨＸ能在盐胁迫下将Ｎａ＋隔离在液泡中，维持细胞内离子平衡［４５］。
ＮＨＸ不仅是Ｎａ＋/Ｈ＋反向转运体，同时也在运输Ｋ＋进入液泡中起关键作用［４５，４６］。ＮＨＸ蛋白能将Ｎａ＋和Ｋ＋运输到液泡中积累起来，并维持液泡内Ｋ＋/Ｎａ＋的偏高比率，从而起到耐盐作用［４７］。进一步的研究发现，Ｎａ＋/Ｈ＋反向转运体的运作需要建立跨液泡膜的Ｈ＋梯度，拟南芥ＡＶＰ１基因编码产生液泡焦磷酸酶，是液泡膜上的质子泵，通过消耗ＡＴＰ跨膜聚集质子产生Ｈ＋电化学梯度，推测ＡＶＰ１基因与ＮＨＸ基因之间存在密切的联系［４８］。研究证实ＡＶＰ１基因过表达植株与野生型相比，在盐胁迫下生长更旺盛，表现出较强的盐抗性［４３］。可以推测同时过量表达液泡膜上的Ｎａ＋/Ｈ＋反向转运体和Ｈ＋泵，会更显著地增强植株的耐盐能力［４９］。
３ 调控植物生长状态的耐盐机制
细胞分裂和细胞生长过程调控植物的总体生长［５０］。盐胁迫与其他非生物胁迫一样，通过调控细胞的分裂和生长过程减缓植物生长，进而增强植物的胁迫耐受性。不同植物在盐胁迫发生时产生不同的响应机制：敏感植物受到温和盐胁迫即停止生长，但耐受性增加；而不敏感植物在严峻盐胁迫下仍能继续生长，乃至死亡，因此盐胁迫和响应机制之间的协调非常重要，较强的协调能力能更好地提高作物在高盐和干旱等非生物胁迫下的产量［１０］。
３．１ 蛋白激酶
植物生长发育依赖分生细胞的连续分裂，这个过程容易遭受各种环境胁迫的影响［５１］。细胞周期蛋白依赖性激酶（ＣＤＫ）是一种蛋白激酶，能够通过促进植物细胞周期增强细胞生长速率；植物细胞中还存在ＣＤＫ的抑制因子（ＩＣＫ），ＩＣＫ蛋白的表达能抑制细胞周期，减缓植物生长；两者及其复合体共同作用，协调了植株生长状态，参与胁迫应答反应［５２］。研究发现拟南芥ＩＣＫ１和水稻ＥＬ２这两种ＩＣＫ蛋白能在盐胁迫下诱导表达，细胞分裂能力减弱，植物生长速率减慢，耐盐能力提高［５３］。
小麦ＴａＡＢＣ１是ＡＢＣ１蛋白激酶家族成员，通过催化蛋白质磷酸化，参与信号转导途径中的翻译后修饰过程［５４］。检测发现过表达ＴａＡＢＣ１的拟南芥植株中ＤＲＥＢ１Ａ、ＤＲＥＢ２Ａ、ＲＤ２９Ａ、ＡＢＦ３、ＫＩＮ、ＣＢＦ１、ＬＥＡ和Ｐ５ＣＳ等胁迫相关基因表达量均有提高，在盐、低温、干旱等胁迫下，该植株细胞渗透势降低，光合作用所需酶和色素的损伤减少，植株抗性提高［５４］。
３．２ 植物激素
植物激素是植物体内合成的，调节植物生长发育的微量有机物质［５５］。绿色植物中存在脱落酸（ＡＢＡ）、赤霉素（ＧＡ）、生长素、细胞分裂素和乙烯这五大类激素，通过协同作用和拮抗作用调控植物的生长发育［５６］。
ＡＢＡ对植物的盐胁迫耐受性起关键作用。ＡＢＡ是植物体内重要的生长抑制剂，其含量在高盐胁迫下显著提高，进而诱导相关抗性基因的表达［５７］。盐胁迫下，叶片中ＡＢＡ含量升高，气孔导度降低，通过调控生理过程减缓胁迫引起的细胞失水［５８］。同为抑制类激素的乙烯也在盐胁迫下含量升高，参与植物生长调节和胁迫耐受性调控［５９］。而促进类激素生长素（ＩＡＡ）、细胞分裂素（ＣＴＫ）、油菜素内酯（ＢＲｓ）等也通过生长调控影响植物对盐胁迫的耐受性［６０］。如生长素与油菜素内酯共同调控细胞分裂、细胞伸长和液泡分化等生理过程，调节植物生长状态来应对外界环境变化［６１，６２］。
３．３ 转录因子
转录因子是非生物胁迫信号转导途径中的重要组分，不同转录因子响应不同的非生物胁迫，通过与顺式作用元件结合，引起下游基因的表达或沉默，进一步调控胁迫相关基因的表达［６３，６４］。Ｎａｋａｓｈｉｍａ等［６５］研究了启动子与转录因子的结合情况，进而分析植物对胁迫的耐受性，通过研究水稻中典型的高盐和干旱胁迫关联基因（ＬＩＰ９、ＯｓＮＡＣ６，ＯｓＬＥＡ１４ａ、ＯｓＲＡＢ１６Ｄ、ＯｓＬＥＡ３－１和Ｏｓｈｏｘ２４）启动子，发现转录因子ＡＲＥＢ能增强除ＯｓＮＡＣ６之外所有基因的启动子活性，而转录因子ＣＢＦ/ＤＲＥＢ能诱导ＬＩＰ９基因的适度表达。
研究认为，改变转录因子在细胞内的积累能够引发胁迫相关基因表达，调控植物生长，增强植株的耐盐能力。例如，ｂＺＩＰ家族是高等植物转录因子家族中最大的一个，Ｌｉｕ等［６４］发现ＯｓＺＩＰ７１过表达水稻中胁迫相关基因（ＯｓＶＨＡ－Ｂ、ＯｓＮＨＸ１、ＣＯＲ４１３－ＴＭ１和ＯｓＭｙｂ４）表达量增加，盐耐受性提高；而这些基因的表达量在ＯｓＺＩＰ７１－ＲＮＡｉ植株中降低，增加了植株对盐胁迫的敏感性。
３．４ 表观遗传调控
植物固着生长，无法主动规避各种非生物胁迫，因此发展出一系列机制来适应外界环境的变化。表观遗传修饰诸如ＤＮＡ甲基化、组蛋白翻译后修饰、染色质重塑等现象，均能调节基因表达，适时改变植物生长周期以及生长状态，应对逆境［６６］。
ＤＮＡ甲基化通常与基因的转录抑制有关，外界盐胁迫能引发ＤＮＡ甲基化，调控植物基因表达丰度和表达特异性，是表观遗传修饰的重要组成部分［６７］。例如胞嘧啶甲基化是一个保守的表观遗传标记，阻碍基因表达，减少外源遗传因子或病毒ＤＮＡ对植物生长发育过程的影响，增强胁迫抗性［６８］。组蛋白乙酰化修饰也会影响基因表达，从而影响植株对盐胁迫的耐受性［６９］。一个与乙酰转移酶相关的基因ＳＧＦ２９Ａ－１，其突变体ｓｇｆ２９ａ－１中组蛋白乙酰化程度受抑制，多个基因表达受阻，导致莲座叶较小，数目减少，花期推迟，但是该突变体对于盐胁迫的耐受性却明显提高［７０］。
４ 展望
非生物胁迫中盐胁迫对农牧业的可持续发展构成严重威胁，影响世界粮食产量。植物的耐盐机制由多基因调控，受到遗传因素和复杂信号转导途径的影响。新的研究发现植物ＭｉｃｒｏＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）也参与了盐胁迫调控机制。ｍｉＲＮＡ是一类由２０～２４个核苷酸组成的内源ＲＮＡ分子，通过ＤＮＡ甲基化修饰改变染色质结构、降解ｍＲＮＡ转录产物以及抑制蛋白翻译三个方面调节细胞各种生理生化活动［７１］。水稻ｍｉＲ３９３在转录后水平负调控生长素受体基因ＯｓＴＩＲ１和ＯｓＡＦＢ２，影响生长素信号通路，ｍｉＲ３９３过表达植株分蘖多，开花早，盐敏感性增高。ＯｓＴＩＲ１或ＯｓＡＦＢ２过表达植株对盐的耐受性更强［７２］。
当前对植物耐盐机理的研究工作主要围绕模式植物拟南芥开展，但拟南芥是甜土植物，与盐生植物在盐胁迫应答与耐受性上存在很大差异，因而探寻一种合适的盐生植物作为植物耐盐机制的新研究对象很有必要。基于目前的研究现状，笔者认为还可从以下几个方面进一步开展植物耐盐机制研究：①研究不同信号转导途径之间的联系，找寻植物盐胁迫响应的特征与共性；②寻找更多抗盐胁迫的代谢现象，拓展植物的盐胁迫耐受方式；③寻找新的关键性、高效性耐盐基因。
随着分子生物学技术的不断发展和完善，对植物耐盐机理的研究将会更加深入，其目标是建立完善的耐盐机制模型，为提高植物耐盐能力提供更多理论依据，通过结合基因工程手段与传统育种技术，不仅能提高作物耐盐性，更能合理有效地利用受到盐胁迫影响的土地，提高世界粮食作物和经济作物产量。
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［２０］ ＳＩＮＧＨ Ｎ Ｋ，ＬＡＲＯＳＡ Ｐ Ｃ，ＨＡＮＤＡ Ａ Ｋ，ｅｔ ａｌ．Ｈｏｒｍｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＳＡ，１９８７，８４（３）：７３９－７４３．
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［３５］ ＵＯＺＵＭＩ Ｎ， ＫＩＭ Ｅ Ｊ， ＲＵＢＩＯ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＨＫＴ１ ｇｅｎｅ ｈｏｍｏｌｏｇ ｍｅｄｉａｔｅｓ ｉｎｗａｒｄ Ｎａ＋ ｃｕｒｒｅｎｔｓ ｉｎ Ｘｅｎｏｐｕｓ ｌａｅｖｉｓ ｏｏｃｙｔｅｓ ａｎｄ Ｎａ＋ ｕｐｔａｋｅ ｉｎ Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０００， １２２（４）： １２４９－１２６０．
［３６］ ＰＬＥＴＴ Ｄ， ＳＡＦＷＡＴ Ｇ， ＧＩＬＬＩＨＡＭ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｅｌｌ ｔｙｐｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＡｔＨＫＴ１；１［Ｊ］． Ｐｌｏｓ Ｏｎｅ， ２０１０， ５（９）： ｅ１２５７１．
［３７］ ＭＬＬＥＲ Ｉ Ｓ， ＧＩＬＬＩＨＡＭ Ｍ， ＪＨＡ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｓｈｏｏｔ Ｎａ＋ ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｅｎｇｉｎｅｅｒｅｄ ｂｙ ｃｅｌｌ ｔｙｐｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎａ＋ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００９， ２１（７）： ２１６３－２１７８．
［３８］ ＨＡＵＳＥＲ Ｆ， ＨＯＲＩＥ Ｔ． Ａ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ＨＫＴ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ： A ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｓｏｄｉｕｍ ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ ａｎｄ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｈｉｇｈ Ｋ（＋）/Ｎａ（＋） ｒａｔｉｏ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１０， ３３（４）：５５２－５６５．
［３９］ ＨＩＬＬ Ｃ Ｂ， ＪＨＡ Ｄ， ＢＡＣＩＣ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＡｔＨＫＴ１；１ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｔｒａｉｎｓ［Ｊ］． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ， ２０１３， ６（２）： ３５０－３６８．
［４０］ ＳＨＩ Ｈ， ＩＳＨＩＴＡＮＩ Ｍ， ＷＵ Ｓ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｇｅｎｅ ＳＯＳ１ ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ Ｎａ＋／Ｈ＋ ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ［Ｊ］． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＳＡ， ２０００， ９７（１２）： ６８９６－６９０１．
［４１］ ＭＡＨＡＪＡＮ Ｓ，ＰＡＮＤＥＹ Ｇ Ｋ，ＴＵＴＥＪＡ Ｎ． Ｃａｌｃｉｕｍ－ａｎｄ ｓａｌｔ－ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ： Sｈｅｄｄｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｏｎ ＳＯＳ ｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓ， ２００８， ４７１（２）： １４６－１５８．
［４２］ ＢＡＴＥＬＬＩ Ｇ， ＶＥＲＳＬＵＥＳ Ｐ Ｅ， ＡＧＩＵＳ Ｆ，ｅｔ ａｌ．ＳＯＳ２ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐａｒｔ ｂｙ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｖａｃｕｌｏａｒ Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ ｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｉｔｓ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Cｅｌｌｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００７，２７（２２）：７７８１－７７９０．
［４３］ ＪＩ Ｈ， ＰＡＲＤＯ Ｊ Ｍ， ＢＡＴＥＬＬＩ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ sａｌｔ oｖｅｒｌｙ sｅｎｓｉｔｉｖｅ（ＳＯＳ） ｐａｔｈｗａｙ： Eｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ａｎｄ ｅｍｅｒｇｉｎｇ ｒｏｌｅｓ［Ｊ］． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ， ２０１３， ６（２）： ２７５－２８６．
［４４］ ＰＡＳＡＰＵＬＡ Ｖ， ＳＨＥＮ Ｇ， ＫＵＰＰＵ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｖａｃｕｏｌａｒ Ｈ＋－ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｇｅｎｅ （ＡＶＰ１） ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｄｒｏｕｇｈｔ－ ａｎｄ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｆｉｂｒｅ ｙｉｅｌｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２０１１， ９（１）： ８８－９９．
［４５］ ＡＰＳＥ Ｍ Ｐ， ＡＨＡＲＯＮ Ｇ Ｓ， ＳＮＥＤＤＥＮ Ｗ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｃｏｎｆｅｒｒｅｄ ｂｙ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｖａｃｕｏｌａｒ Ｎａ＋／Ｈ＋ ａｎｔｉｐｏｒｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９， ２８５（５４３１）： １２５６－１２５８．
［４６］ ＧＡＸＩＯＬＡ Ｒ Ａ， ＲＡＯ Ｒ， ＳＨＥＲＭＡＮ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｐｒｏｔｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ， ＡｔＮｈｘ１ ａｎｄ Ａｖｐ１， ｃａｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｃａｔｉｏｎ ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｙｅａｓｔ［Ｊ］． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＳＡ， １９９９， ９６（４）： １４８０－１４８５．
［４７］ ＡＳＩＦ Ｍ Ａ， ＺＡＦＡＲ Ｙ， ＩＱＢＡＬ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｈａｎｃｅｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＡｔＮＨＸ１， ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｇｒｏｕｎｄｎｕｔ （Ａｒａｃｈｉｓ ｈｙｐｏｇａｅａ Ｌ．） ｉｍｐｒｏｖｅ ｓａｌｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， ４９（３）： ２５０－２５６．
［４８］ ＢＬＵＭＷＡＬＤ Ｅ． Ｔｏｎｏｐｌａｓｔ ｖｅｓｉｃｌｅｓ ａｓ ａ ｔｏｏｌ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｉｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｖａｃｕｏｌｅｓ［Ｊ］． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， １９８７， ６９（４）： ７３１－７３４．
［４９］ ＧＡＸＩＯＬＡ Ｒ Ａ．， ＦＩＮＫ Ｇ Ｒ， ＨＩＲＳＣＨＩ Ｋ Ｄ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｃｕｏｌａｒ ｐｒｏｔｏｎ ｐｕｍｐｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００２， １２９（３）： ９６７－９７３．
［５０］ ＧＯＮＺＡＬＥＺ Ｎ， ＶＡＮＨＡＥＲＥＮ Ｈ， ＩＮＺ Ｄ．Ｌｅａｆ ｓｉｚｅ ｃｏｎｔｒｏｌ： Cｏｍｐｌｅｘ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ［Ｊ］． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１２，１７（６）：３３２－３４０．
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