周修任１，２，王华新１，李进华１，林 茂１
（１．广西林业科学研究院，南宁 ５３０００２；２．河南科技学院，河南 新乡 ４５３００２）
摘要： 凤仙花科（Ｂａｌｓａｍｉｎｉａｃｅａｅ）拥有丰富的花卉资源，具有进行花卉新品种培育的优良条件，对当前凤仙花科植物花卉的品种培育、快繁、栽培、花发育、分类等进行了全面综述，并对该科花卉资源利用、现代分子生物学在凤仙花育种中的应用、资源保护、遗传关系等方面的研究进行了深入分析和展望。
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关键词 ： 凤仙花科（Ｂａｌｓａｍｉｎｉａｃｅａｅ）；花卉资源；研究现状；展望
中图分类号：Ｓ６８１．１ 文献标识码：A 文章编号：0439－８114（２０15）02－0266-04
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.02.003
随着人们经济收入和生活水平的提高，对花卉品种的需求越来越多样化。一直以来，不同的花卉资源是花卉品种的重要来源［１，２］，因此，加强对现有品种和野生种类花卉资源的研究和开发一直是新品种培育的研究重点。凤仙花科（Ｂａｌｓａｍｉｎｉａｃｅａｅ）不仅具有不同类型的栽培品种，同时也有将近１ ０００个的野生原种，而且它们花型、花色和株型种类丰富多样。虽然目前已有凤仙花、非洲凤仙花和何氏凤仙花等不同品种被广泛栽培，但其实际品种数量和花色并不能满足花卉行业的需求，因此，对其花卉资源的充分认识和研究仍十分必要。本文就凤仙花科花卉资源的研究现状及其前景进行了论述。
１ 凤仙花科花卉资源研究现状
１．１ 凤仙花科花卉资源的系统分类研究
凤仙花科植物是一个相对较大的类群，由于其野生种类较多，并且因为其花和叶片在蜡叶标本制作和保存过程中很容易破碎，因此，该类群的分类一直是一个较为麻烦和棘手的问题。近年来，随着野外考察工作大量进行、标本采集手段的改进和分子生物学技术的发展，凤仙花科植物的分类才获得较大的进展。最早对凤仙花进行系统分类的是Ｈｏｏｋｅｒ和Ｔｈｏｍｓｏｎ，他们在１９世纪对东亚和印度大陆的凤仙花进行了系统分类，后来Ｇｒｅｙ－Ｗｉｌｓｏｎ［３］和Ｆｉｓｈｅｒ［４］对非洲、美洲、印度大陆等凤仙花科植物进行了分类和修订，近几年Ｊａnｓｓｅｎｓ等［５，６］从分子系统学的角度对凤仙花的系统分类进行了研究。中国凤仙花分类研究起步较晚，最早陈艺林等对国产凤仙花进行了系统分类［７］，近年来，有学者分别从形态和分子系统学角度对凤仙花的系统分类进行了详细的研究和修订。然而由于凤仙花科植物复杂多变的花器官结构、类群的快速演变、种间杂交以及可能的网状进化，使其分类和系统进化的研究非常复杂，因此，现有的分类系统还需要进一步的完善和补充。
１．２ 凤仙花科花发育的研究
凤仙花植物花发育的研究不仅对理解该类植物花的发育和进化问题具有理论意义，而且具有丰富的实践意义。通过对其形态和分子发育机制的理解，能为现在改进分子育种手段提供重要的依据。目前有关凤仙花发育机制的研究首先集中在花器官起始的生理和分子机制方面，例如有学者对凤仙花在不同的光周期条件下营养器官和花器官之间的相互转变进行了详细的研究［８-１０］，而Ｏｒｄｉｄｇｅ等［１１］对花器官起始过程中ＬＥＡＦＹ、ＴＥＲＭＩＮＡＬ ＦＬＯＷＥＲ１和ＡＧＡＭＯＵＳ等基因表达的变化和功能进行了研究。其他研究者们也对凤仙花不同花器官发育的形态和分子机制进行了研究，例如Ｃａｒｉｓ等［１２］比较了Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ ｃｏｌｕｍｂａｒｉａ、Ｉ． ｈａｗｋｅｒｉ和Ｉ． ｎｉａｍｎｉａｍｅｎｓｉｓ三者的花器官发育，Yu［１３］对赤水凤仙花的花发育过程进行了详细的研究，Ｐａｒｃｙ等［１４］、Ｌｉｌｊｅｇｒｅｎ等［１５］对ＬＥＡＦＹ、ＡＰＥＴＡＬＡ１和ＡＧＡＭＯＵＳ基因在凤仙花花器官发育和生长过程中的功能和作用进行了研究。在凤仙花花色形成的分子遗传机制上，Ｔｏｏｋｅ等［１６］对其花色的遗传机制进行了研究，并且证明其花色可能由单基因控制。
１．３ 凤仙花科花卉资源保护的研究
针对凤仙花植物花卉资源的保护，英国的邱园和美国的密苏里植物园在２０世纪就进行了世界各地野生凤仙花资源的迁移保护，非洲的一些植物园对非洲野生凤仙花资源也进行了部分的迁移保护工作［３，４］。中国在凤仙花栽培品种的保护方面，一些园艺学家也做出了较大的贡献，对一些凤仙花品种进行了收集和保存［１７，１８］，保护了中国不少的原创或传统栽培品种，同时也为凤仙花的新品种培育提供了丰富的育种材料。然而，中国野生凤仙花的保护研究却面临较大困难，一些种类甚至濒临灭绝，例如海南凤仙花，只有在海南一两个保护区的局部地区有少量存在，而且现状令人堪忧。另外还有一些种类尽管还待命名，但其数量已很稀少且面临可能灭绝危险，例如花距很短的一些类群。
１．４ 凤仙花科花卉品种人工繁育技术研究
作为优良花卉品种，凤仙花栽培在中国有着悠久的历史。从宋朝开始，中国就开始有凤仙花的栽培，并且培育了不少的优良品种，尤其是清朝园艺学家赵学敏所著的《凤仙谱》中详细记载了当时几乎所有凤仙花品种１８０多种，同时赵学敏本人也培育了大量品种，对凤仙花育种做出了巨大的贡献［１７，１８］。相比国内，国外凤仙花的栽培历史并不长，在１９世纪新几内亚凤仙被人工驯化栽培后，才把凤仙花作为一个重要花卉品种广泛栽培［１９］。现在园艺工作者对凤仙花的育种主要集中在对花色、花型和株型的改良和多样化上，例如北京师范大学培育出了不同花色的凤仙花新品种，汤泽生等［２０－２２］培育出的重瓣性强、类似蔷薇型的大花等，而他们主要应用的技术方法或手段是传统的杂交育种、多倍体育种、分子育种或诱变育种，张涛等［２３］通过向凤仙花种子注入低能Ｎ诱变剂获得了高茎和矮茎两个变异系，而通过多倍体诱变已经获得了茎粗、抗性强的四倍体何氏凤仙和非洲凤仙花［２４］。但是，尽管现在市场上凤仙花的品种多达上千种，然而其基本来源于３个野生种，即凤仙花、非洲凤仙和何氏凤仙，而其他大量凤仙花科植物并没有被用作为人工培育新品种的资源。
１．５ 凤仙花科花卉资源的快繁技术研究
在凤仙花植物的栽培中，种子繁殖是其主要的繁殖方式。但是对一些优良的栽培品系，由于其很少产生种子或种子活力低，因此，营养繁殖成为其主要的繁殖方式。当前，对于栽培品种，由于多年的研究和实践，通过扦插均能够获得良好的种苗，但是对于其他凤仙花种类，绝大多数的扦插繁殖尚存在一定的困难。组培快繁技术目前在生产中较少应用，但是已经在不同的栽培品种中进行过相关的研究并且技术也已较为成熟，例如凤仙花、几内亚凤仙等，同时，这已成为进行凤仙花转基因育种的一种关键技术手段［２５－２７］。然而，同样对于其他更多的凤仙花种类，其组培技术很少被研究和尝试［２５］，但是这对利用其他凤仙花资源作为育种材料尤其是作为转基因材料是必需的。
１．６ 凤仙花科花卉资源的栽培技术研究
针对凤仙花的栽培，不少园艺工作者已经进行了较多的研究和总结。凤仙花栽培较多的是采用直接地面栽培，而对非洲凤仙花和何氏凤仙花的栽培主要是无土栽培，而且针对这两种栽培方式的技术措施也已经非常成熟［２８－３１］。也有部分园艺工作者尝试水培凤仙花，获得了较好的效果，扩展了凤仙花的栽培技术方式和利用空间。然而上述栽培技术的研究主要还是集中在现有栽培品种。
２ 凤仙花科花卉资源研究展望
２．１ 加强凤仙花科野生花卉资源和传统品种的收集、保护
中国有着栽培凤仙花的悠久历史，在赵学敏的《凤仙谱》中有１８０多个品种，但多数的品种现在已经消失，主要原因在于没有个人或机构对这些品种进行收集和保护，因此必须充分而有计划地收集保护现有凤仙花品种，尤其是一些稀有品种。对于野生凤仙花种类，有些种类已经相当稀少，例如海南凤仙花、贵州凤仙花等，因此加强这些资源的研究和保护是对当前这些野生凤仙花种类研究的重要任务之一。
２．２ 开展不同凤仙花种类之间遗传关系的研究
在品种培育过程中，弄清不同育种材料之间的遗传关系是开展育种工作的基础。所有的凤仙花植物在进化过程中均经历了快速的物种形成过程，不同种类之间亲缘关系较近，种间杂交和网状进化现象在凤仙花植物中非常普遍，因此，在凤仙花品种的培育过程中，弄清不同种类之间的遗传关系是顺利进行新品种培育必须的基础性工作。例如育种的过程中，要将野花卉种类的黄色特征通过杂交转移到某个红色凤仙花栽培品种中，就很有必要寻找到与其亲缘关系较近的黄色种类进行杂交，这样才能最大可能地获得可育的Ｆ１杂交种子和可育后代，否则将会大大增加杂交育种的不确定性，增加育种周期和成本。所以，开展不同凤仙花种类之间遗传关系的研究是进行现代凤仙花育种的前提和基础。
２．３ 深入研究凤仙花科花发育的分子机制
目前针对凤仙花科植物花发育分子机制的研究已经有相当工作开展，但是，和当前理论与实践的需求相比，这些研究工作还远远不够。例如仅仅就栽培凤仙花在不同光周期下营养结构和繁殖结构之间的相互转变机制来讲，现在还没有发现能真正控制这种转变的分子路径和机制。同样，对于花色控制的分子机制，也并没有真正发现控制花色的分子机制，其他包括花器官发育的确切机制也并不能清楚地理解，因而，目前的研究现状已经限制了分子育种技术在凤仙花品种培育中的应用，例如在花色的调控中，如果人们清楚了这些基因，就可以通过转基因或其他分子手段控制这些基因的表达或转移，从而获得新的栽培品种。所以深入研究花发育的分子机制是顺利开展分子育种的关键之一。
２．４ 加大野生凤仙花花卉资源的利用
尽管现在的栽培凤仙花品种均由野生种类培育得到，然而与将近１ ０００种的野生种类凤仙花相比，目前被用于凤仙花栽培品种培育的野生凤仙花种类却很少；因此，充分利用野生凤仙花资源进行新品种培育是当前凤仙花育种的重要途径和手段，例如目前栽培凤仙花常常容易患白粉病，而野生凤仙花种类却很少见到白粉病的发生，因此可以利用野生抗白粉病的凤仙花近缘种与之杂交而产生能够抗白粉病的凤仙花新品种。同样，也可以利用野生凤仙花所具有的特异花部遗传特征，例如花色、花型和花的大小作为和其他种类杂交的遗传资源，来培育具有特殊花色、花型等新奇特征的凤仙花品种。因此，在以后的育种工作中，充分利用野生花卉资源作为育种材料将会是凤仙花新品种繁育的重要途径之一。
２．５ 充分利用现代分子生物学技术加快凤仙花新品种的培育
传统的育种手段已为凤仙花新品种培育做出了极大贡献，现在凤仙花品种几乎全部是经过传统育种手段所获得。然而，传统育种存在育种周期长和种间不亲和的限制，因此，要更快更好地培育凤仙花新品种，必须充分利用现在分子生物学技术。例如通过转基因技术和组织培养，可以使育种目的性更强，大大地缩短育种周期。同样，通过转基因和细胞融合技术可以打破种间不亲和障碍，使通过传统育种手段不可能实现的目标特征成功地组合到一个品种中。因此，充分利用现代技术进行凤仙花新品种培育是实现快速高效育种的必需途径。
总之，今后凤仙花花卉资源的研究，必须以资源保护和收集为基础，并对其花分子发育机制和种类间遗传关系进行深入研究，通过充分利用现代育种技术，达到快速而精准地培育凤仙花新品种。
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（责任编辑 潘 峰）