陈妮妮，沈晓艳，王增兰
（山东师范大学生命科学学院／山东省逆境植物研究重点实验室，济南 ２５００１４）
摘要：植物在生长过程中会遭受各种逆境胁迫，环境胁迫会引起植物体内一系列的信号反应，其中脱落酸（ＡＢＡ）信号途径是一条重要的胁迫应答途径。作为ＡＢＡ信号通路中的蛋白质激酶之一，气孔开放因子１（Ｓｔｏｍａｔａｌ ｏｐｅｎｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ １，ＯＳＴ１）在植物逆境应答反应中扮演重要角色。因此，研究ＯＳＴ１基因在植物逆境应答中的功能有助于阐述植物耐逆分子机制。从ＯＳＴ１的相互作用因子及其在信号通路中的调控作用等方面进行阐述，对其介导的逆境应答机制进行了系统总结。
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关键词 ：植物；逆境胁迫；ＯＳＴ１基因功能；信号转导
中图分类号：Ｑ７８９ 文献标识码：Ａ 文章编号：０４３９－８１１４（２０１５）０３－０５１３－０４
植物的生长发育过程会受到多种逆境胁迫的影响，而植物在进化过程中形成了应对高温、低温、高盐、干旱等环境胁迫的保护机制。蛋白激酶和蛋白磷酸酶通过催化蛋白质磷酸化和去磷酸化来参与细胞信号转导途径，如参与ＡＢＡ信号途径等，从而在非生物胁迫应答中起到非常重要的作用［１，２］。
蔗糖非酵解型蛋白激酶［ＳＮＦ１ （Ｓｕｃｒｏｓｅ ｎｏｎ－ｆｅｒｍｅｎｔｉｎｇ－１）－ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ，ＳｎＲＫ］是一类广泛存在于植物中的Ｓｅｒ／Ｔｈｒ类蛋白激酶，参与植物体内包括ＡＢＡ信号途径在内的多种信号途径的转导，在植物的抗逆境反应中起着非常重要的作用［３，４］。气孔开放因子１（Ｓｔｏｍａｔａｌ ｏｐｅｎｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ １，ＯＳＴ１，即ＳｎＲＫ２Ｅ或ＳｎＲＫ２．６）属于ＳｎＲＫ２激酶家族，通过对其保守区域和作用位点以及上游和下游调控因子等的分析，剖析了其在响应胁迫反应中ＡＢＡ依赖及ＡＢＡ不依赖途径中的作用［５－７］。近几年通过对其调控网络的研究还发现，ＯＳＴ１在植物碳源及能源供应［８］以及ＡＢＡ调控开花周期过程［９］中发挥作用，以此来调节植物的生长和发育。
１ ＯＳＴ１在胁迫响应中的调控机制
１．１ ＡＢＡ依赖的调控途径
ＡＢＡ作为高等植物中普遍存在的一种植物激素能调控多种生理相关反应，比如开花时间、果实成熟以及对逆境胁迫如干旱、盐碱等的反应［１０－１４］。其中，ＯＳＴ１作为ＡＢＡ信号途径的重要组分，参与ＡＢＡ调控的逆境胁迫信号途径。
１．１．１ ＯＳＴ１活性受ＡＢＡ信号途径中的上游因子调控 研究发现，ＯＳＴ１在正常情况下是由ＡＢＡ信号途径中的负调控因子ＰＰ２Ｃｓ（Ｓｅｒ／Ｔｈｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ ｔｙｐｅ ２Ｃ）抑制的［１５－１７］。ＰＰ２Ｃｓ家族Ａ包括ＨＡＢ１、ＡＢＩ１、ＡＢＩ２、ＰＰ２ＣＡ等蛋白质。Ｙｏｓｈｉｄａ等［７］对ａｂｉ１－１和ａｂａ２－１突变体株系的研究发现，只有ａｂｉ１－１突变体抑制ＡＢＡ依赖的ＯＳＴ１活性。通过酵母双杂交等试验，证明ＡＢＩ１是通过与ＯＳＴ１ Ｃ－末端区域Ⅱ结合，使ＯＳＴ１激酶活性区域的Ｓｅｒ／Ｔｈｒ残基脱磷酸化失活［１８］。不过通过对ＰＰ２Ｃｓ家族成员ＨＡＢ１及ＡＢＩ２的研究，发现两者都有调控ＯＳＴ１激酶活性方面的功能［１５，１９］。那么ＯＳＴ１活性是如何被ＡＢＡ信号途径调控的，Ｐａｒｋ等［２０］通过酵母双杂交等试验发现ＡＢＡ与ＰＹＲ／ＰＹＬ家族结合会抑制ＰＰ２Ｃｓ。Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ等［２１］的研究也表明ＰＹＲ／ＰＹＬ／ＲＣＡＲ与ＰＰ２Ｃｓ成员中的ＡＢＩ１的互作最强，并且发现ｐｙｒ１／ｐｙｌ１／ｐｙｌ２／ｐｙｌ４ 四突变体对ＡＢＡ调控的气孔开闭不敏感。之后进一步的研究发现在ＡＢＡ调控低湿度、高ＣＯ２等逆境胁迫过程中ＰＹＲ／ＰＹＬ／ＲＣＡＲ与ＡＢＡ结合，两者构成的复合物与ＰＰ２Ｃｓ相互作用，抑制了其去磷酸化活性，从而使ＯＳＴ１磷酸化激活［１８，２２－２６］。
１．１．２ ＯＳＴ１对下游质膜蛋白的调控 ＯＳＴ１在响应胁迫途径中受ＡＢＡ信号激活后，作用于下游的ＳＬＡＣ１和ＫＡＴ１离子通道或ＮＡＤＰＨ氧化酶，通过调控保卫细胞内的离子含量来调节气孔的关闭，以此对逆境胁迫做出反应［２７－２９］。
Ｇｅｉｇｅｒ等［３０］对干旱胁迫下的ＡＢＡ信号途径进行研究，通过ＢｉＦＣ分析ＯＳＴ１相互作用因子ＳＬＡＣ１及ＡＢＩ１，并在爪蟾卵母细胞中共表达ＳＬＡＣ１和ＯＳＴ１，证明ＯＳＴ１磷酸化并激活ＳＬＡＣ１。Ｘｕｅ等［２６］研究高ＣＯ２胁迫下ＯＳＴ１诱导气孔关闭的过程，并建立了ＣＯ２调控ＳＬＡＣ１导致气孔关闭的模型：ＣＯ２在细胞内转化成ＨＣＯ３－，激活ＡＢＡ信号途径，诱导ＰＹＲ／ＰＹＬ／ＲＣＡＲ激活ＯＳＴ１，ＯＳＴ１使下游ＳＬＡＣ１磷酸化激活，使气孔关闭。Ｖａｈｉｓａｌｕ等［２７］研究表明在臭氧胁迫下，ＡＢＡ诱导ＲＯＳ活性氧的产生，ＲＯＳ激活的ＯＳＴ１使ＳＬＡＣ１ Ｎ－末端磷酸化，激活Ｓ－型离子通道，促进保卫细胞阴离子外排，引起质膜去极化，激活外排Ｋ＋通道，使得保卫细胞Ｋ＋外排，离子的流失使得保卫细胞膨压下降，导致气孔关闭。但ＲＯＳ激活ＯＳＴ１的机制还需要进一步研究。总之，在臭氧、低湿度、高ＣＯ２等胁迫条件下ＯＳＴ１可以通过磷酸化而激活ＳＬＡＣ１，促进保卫细胞Ｃｌ－外排，引起气孔关闭［２５，３１，３２］。
对于ＡＢＡ信号通路中ＯＳＴ１对ＫＡＴ１的调控，Ｓａｔｏ等［２８］通过ＬＣ－ＭＳ／ＭＳ分析证明ＫＡＴ１的Ｔｈｒ３０６和Ｔｈｒ３０８为其磷酸化位点。通过对其单突变体的研究，并在爪蟾卵母细胞和酵母中检测ＫＡＴ１的活性，证明Ｔｈｒ３０６是ＫＡＴ１保持活性必需的，并且是ＯＳＴ１使ＫＡＴ１发生磷酸化引起气孔关闭的位点。之后的进一步研究证明ＯＳＴ１在应对多种逆境胁迫时通过磷酸化抑制ＫＡＴ１活性，从而抑制Ｋ＋的转运，以此调节气孔关闭［１８，２５，３３］。
除了对离子通道的调控，ＯＳＴ１还可以直接使ＮＡＤＰＨ氧化酶之一的ＡｔＲｂｏｈＦ磷酸化［１８，３４］。Ｓｉｒｉｃｈａｎｄｒａ等［２９］通过质谱分析，ＡｔＲｂｏｈＦ ＮＡＤＰＨ氧化酶的Ｓｅｒ１７４和Ｓｅｒ１３由ＯＳＴ１磷酸化，并通过ＹＦＰ及ＧＦＰ等试验证明ＯＳＴ１与ＡｔＲｂｏｈＦ相互作用，进而可以形成ＯＳＴ１诱导ＲＯＳ产生的通路，即ＯＳＴ１通过对下游ＡｔＲｂｏｈＦ ＮＡＤＰＨ氧化酶的激活，产生ＲＯＳ。而Ｖａｈｉｓａｌｕ等［２７］研究发现ＲＯＳ可以通过某种途径激活ＯＳＴ１，并促进ＯＳＴ１对ＳＬＡＣ１的激活，引起气孔关闭。
１．１．３ ＯＳＴ１对转录因子的调控 ＯＳＴ１在逆境应答过程中，除了对膜蛋白的调控外，还有其他调节途径，如对转录因子ｂ－ＺＩＰ及ＳＮＡＣ１等的调控。
转录因子ｂ－ＺＩＰ包括ＡＢＦ２、ＡＢＦ３等，Ｓｉｒｉｃｈａｎｄｒａ等［３５］研究ＯＳＴ１及ＡＢＦ的相互作用，发现保卫细胞的细胞核中的ＯＳＴ１可以直接使ＡＢＦ３磷酸化。Ｆｕｊｉｉ等［３６］通过ｉｎ－ｇｅｌ激酶活性分析，证明ＳｎＲＫ２蛋白激酶（包括ＯＳＴ１）具有ＡＢＡ依赖的激活ＡＲＥＢ／ＡＢＦ的作用，从而在ＡＢＡ响应逆境胁迫及调控植物生长发育的过程中具有一定影响［３７－４０］。
ＳＮＡＣ１在植物中被广泛研究，受干旱、盐渍等逆境胁迫诱导，并受多种胁迫相关基因的调控［４１－４３］。Ｖｉｌｅｌａ等［４４］在拟南芥ｏｓｔ１突变体中异位表达玉米中的拟南芥ＯＳＴ１同源基因ＺｍＯＳＴ１，植株恢复对干旱响应的气孔关闭的表型。Ｖｉｌｅｌａ等［４４］进一步的研究发现ＺｍＯＳＴ１使ＺｍＳＮＡＣ１转录因子磷酸化，并且对其定位和稳定性具有一定的影响，同时ＺｍＳＮＡＣ１结合在ＺｍＯＳＴ１的ＡＢＡ－ｂｏｘ区域，与ＰＰ２Ｃｓ形成竞争，参与ＡＢＡ信号途径，证明玉米中ＡＢＡ信号途径下游ＺｍＯＳＴ１激活ＺｍＳＮＡＣ１转录因子，启动渗透胁迫相关基因表达，进而对逆境胁迫进行调控。
１．２ ＡＢＡ不依赖的调控途径
经过多年的研究发现，ＯＳＴ１同时还存在不依赖ＡＢＡ的调控机制，比如渗透胁迫。Ｙｏｓｈｉｄａ等［７］对ａｂｉ１－１、ａｂｉ２－１和ａｂａ２－１拟南芥突变体株系进行渗透胁迫处理，发现ＯＳＴ１－ＧＦＰ依然表达，证明了在渗透胁迫条件下ＯＳＴ１的激活可以不需要ＡＢＡ的参与。另外，ＯＳＴ１的两个区域是被激活的位点：区域Ⅱ和区域Ⅰ。区域Ⅰ是渗透胁迫条件下不依赖ＡＢＡ的调控机制必需的，该区域促进ＯＳＴ１磷酸化，进而调控气孔关闭。
２ ＯＳＴ１在植物生长发育中的作用
ＡＢＡ不仅在植物胁迫应答中发挥作用，还具有调控植物生长发育（比如种子成熟、根茎生长等）的重要作用［１０］。近几年的研究发现，ＯＳＴ１作为ＡＢＡ信号通路中的重要成员参与植物生长发育的调控。比如ＯＳＴ１通过对转录因子ｂ－ＺＩＰ的调控而启动种子成熟和休眠中相关基因的表达来影响植物生长发育［３７－４０］。Ｗａｎｇ等［９］在拟南芥ｓｎｒｋ２．２／２．３／２．６突变体中表达ＳｎＲＫ２．６而恢复ＦＬＣ的表达，而ＡＢＦｓ同样促进ＦＬＣ的表达。Ｗａｎｇ等［９］认为ＯＳＴ１通过对ｂ－ＺＩＰ的调控来促进下游ＦＬＣ的表达，以此参与ＡＢＡ对开花周期的调控过程。
Ｚｈｅｎｇ等［８］对拟南芥ＯＳＴ１的研究发现ＯＳＴ１具有调控植物生长和种子生成等过程中碳源供应的功能。对拟南芥ｓｎｒｋ２．６突变体研究发现ＯＳＴ１基因的失活导致拟南芥种子中油料的合成下降７％～２５％，种子干重的下降幅度大于２４％［８］。而对过表达ＯＳＴ１拟南芥植株的研究发现，生长２２ ｄ的过表达植株比野生型植株叶中可溶性糖的含量增加３４．７％。ＯＳＴ１可能的作用机理：ＯＳＴ１在叶的维管组织中表达，通过调控蔗糖－６－磷酸合酶的活性来调控蔗糖代谢，进而调控光合作用和碳的固定［８］。固定的碳源可以用于种子中不饱和脂肪酸等的合成，进而提高种子干重。Ｚｈｅｎｇ等［８］的研究还发现，在种子形成和幼苗生长中ＯＳＴ１增强ＡＢＡ的敏感性，由此得出ＯＳＴ１在植物生长发育中的重要作用。
３ 展望
目前对于ＯＳＴ１结构的研究已经相对全面，对其功能上的研究也颇有进展。从最初的只对干旱胁迫应答的研究，到目前的对低光照、Ｏ３和高浓度ＣＯ２等逆境应答的研究中，均反映出ＯＳＴ１在胁迫应答中的重要作用。ＰＹＲ／ＰＹＬ／ＲＣＡＲ及ＰＰ２Ｃｓ对于ＯＳＴ１的调控以及ＯＳＴ１对下游离子通道及转录因子等的调控揭示了其在逆境应答及调控植物生长发育中的分子调节机制。但ＯＳＴ１的调控网络非常复杂，其调控机制以及其是否与胁迫应答中的其他蛋白激酶相互影响还有待进一步研究。
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［２８］ ＳＡＴＯ Ａ， ＳＡＴＯ Ｙ， ＦＵＫＡＯ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ ａｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ３０６ ｏｆ ｔｈｅ ＫＡＴ１ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｈａｎｎｅｌ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｃｈａｎｎｅｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｉｓ ａ ｔａｒｇｅｔ ｓｉｔｅ ｆｏｒ ＡＢＡ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ ＳｎＲＫ２／ＯＳＴ１／ＳｎＲＫ２．６ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ［Ｊ］． Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｊ， ２００９，４２４（３）：４３９－４４８．
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［３０］ ＧＥＩＧＥＲ Ｄ， ＳＣＨＥＲＺＥＲ Ｓ， ＭＵＭＭ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌ ａｎｉｏｎ ｃｈａｎｎｅｌ ＳＬＡＣ１ ｉｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｄｒｏｕｇｈｔ－ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｋｉｎａｓｅ－ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｐａｉｒ［Ｊ］． Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ， ２００９，１０６（５０）：２１４２５－２１４３０．
［３１］ ＷＡＮＧ Ｙ， ＰＡＰＡＮＡＴＳＩＯＵ Ｍ， ＥＩＳＥＮＡＣＨ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｓｙｓｔｅｍｓ ｄｙｎａｍｉｃ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｏｆ ａ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌ Ｃｌ－ ｃｈａｎｎｅｌ ｍｕｔａｎｔ ｕｎｃｏｖｅｒｓ ａｎ ｅｍｅｒｇｅｎｔ ｈｏｍｅｏｓｔａｔｉｃ ｎｅｔｗｏｒｋ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｓｔｏｍａｔａｌ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ， ２０１２，１６０（４）：１９５６－１９６７．
［３２］ ＬＡＡＮＥＭＥＴＳ Ｋ， ＢＲＡＮＤＴ Ｂ， ＬＩ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｌｃｉｕｍ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ａｎｄ －ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｔｏｍａｔａｌ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｎｅｔｗｏｒｋ ａｎｄ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｏｐｅｎｉｎｇ ｖｉａ Ｃａ２＋ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｐｒｉｍｉｎｇ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ， ２０１３，１６３（２）：５０４－５１３．
［３３］ ＫＯＬＬＩＳＴ Ｈ， ＪＯＳＳＩＥＲ Ｍ ，ＬＡＡＮＥＭＥＴＳ Ｋ． Ａｎｉｏｎ ｃｈａｎｎｅｌｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］． ＦＥＢＳ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２０１１，２７８（２２）：４２７７－４２９２．
［３４］ ＫＷＡＫ Ｊ Ｍ， ＭＯＲＩ Ｉ Ｃ， ＰＥＩ Ｚ Ｍ， ｅｔ ａｌ． ＮＡＤＰＨ ｏｘｉｄａｓｅ ＡｔｒｂｏｈＤ ａｎｄ ＡｔｒｂｏｈＦ ｇｅｎｅｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ＲＯＳ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． ＥＭＢＯ Ｊ， ２００３，２２（１１）：２６２３－２６３３．
［３５］ ＳＩＲＩＣＨＡＮＤＲＡ Ｃ， ＤＡＶＡＮＴＵＲＥ Ｍ， ＴＵＲＫ Ｂ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＡＢＡ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｋｉｎａｓｅ ＯＳＴ１ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｂＺＩＰ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＡＢＦ３ ａｎｄ ｃｒｅａｔｅｓ ａ １４－３－３ ｂｉｎｄｉｎｇ ｓｉｔｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｉｔｓ ｔｕｒｎｏｖｅｒ［Ｊ］． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１０， ５（１１）：ｅ１３９３５．
［３６］ ＦＵＪＩＩ Ｈ， ＶＥＲＳＬＵＥＳ Ｐ Ｅ ， ＺＨＵ Ｊ Ｋ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉ ｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ， ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ， ａｎｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００７，１９（２）：４８５－４９４．
［３７］ ＮＡＫＡＳＨＩＭＡ Ｋ， ＦＵＪＩＴＡ Ｙ， ＫＡＮＡＭＯＲＩ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｒｅｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＳｎＲＫ２ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅｓ，ＳＲＫ２Ｄ／ＳｎＲＫ２．２， ＳＲＫ２Ｅ／ＳｎＲＫ２．６／ＯＳＴ１ ａｎｄ ＳＲＫ２Ｉ／ＳｎＲＫ２．３，ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｒｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｓｅｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ， ２００９，５０（７）：１３４５－１３６３．
［３８］ ＹＯＳＨＩＤＡ Ｔ， ＦＵＪＩＴＡ Ｙ， ＳＡＹＡＭＡ Ｈ， ｅｔ ａｌ． ＡＲＥＢ１， ＡＲＥＢ２， ａｎｄ ＡＢＦ３ ａｒｅ ｍａｓｔｅｒ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅ ＡＢＲＥ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｒｅｑｕｉｒｅ ＡＢＡ ｆｏｒ ｆｕｌｌ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｊ， ２０１０，６１（４）：６７２－６８５．
［３９］ ＦＵＪＩＴＡ Ｙ，ＮＡＫＡＳＨＩＭＡ Ｋ，ＹＯＳＨＩＤＡ Ｔ，ｅｔ ａｌ． Ｔｈｒｅｅ ＳｎＲＫ２ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ， ２００９，５０（１２）：２１２３－２１３２．
［４０］ ＦＵＪＩＴＡ Ｙ， ＹＯＳＨＩＤＡ Ｔ， ＹＡＭＡＧＵＣＨＩ－ＳＨＩＮＯＺＡＫＩ Ｋ． Ｐｉｖｏｔａｌ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ＡＲＥＢ／ＡＢＦ－ＳｎＲＫ２ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ＡＢＲＥ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］． Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ， ２０１３，１４７（１）：１５－２７．
［４１］ ＮＡＫＡＳＨＩＭＡ Ｋ， ＴＲＡＮ Ｌ Ｓ， ＶＡＮ ＮＧＵＹＥＮ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ＮＡＣ－ｔｙｐｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＯｓＮＡＣ６ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ａｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｊ， ２００７，５１（４）：６１７－６３０．
［４２］ ＯＯＫＡ Ｈ， ＳＡＴＯＨ Ｋ， ＤＯＩ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＮＡＣ ｆａｍｉｌｙ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］． ＤＮＡ Ｒｅｓ， ２００３，１０（６）：２３９－２４７．
［４３］ ＨＵ Ｈ， ＤＡＩ Ｍ， ＹＡＯ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ａ ＮＡＭ， ＡＴＡＦ， ａｎｄ ＣＵＣ （ＮＡＣ） ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ， ２００６，１０３（３５）：１２９８７－１２９９２．
［４４］ ＶＩＬＥＬＡ Ｂ， ＭＯＲＥＮＯ－ＣＯＲＴＥＳ Ａ， ＲＡＢＩＳＳＩ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｍａｉｚｅ ＯＳＴ１ ｋｉｎａｓｅ ｈｏｍｏｌｏｇ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｅｓ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｍａｉｚｅ ＳＮＡＣ１－ｔｙｐｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ［Ｊ］． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１３， ８（２）：ｅ５８１０５．