贺 刚，方春林，傅培峰，吴 斌，周辉明，王 生，张燕萍，王庆萍
（农业部湖泊渔业资源环境科学观测实验站/江西省水产科学研究所，南昌 330039）
摘要：测定了214尾鄱阳湖雌、雄刀鲚（Coilia ectenes）体质量（Y）、全长（X1）、体长（X2）、体高（X3）、头长（X4）等9个性状指标，采用相关分析、通径分析和多元回归等方法，分析研究了形态性状对体质量的影响效果。结果表明，雌、雄刀鲚的测量形态性状与体质量的相关系数均达到极显著水平（P＜0．01）；通径分析显示体长和体高对体质量的通径系数达到极显著水平，是直接影响体质量的重要性状；决定系数分析结果与通径分析结果有一致的变化趋势；利用逐步回归分析方法建立了以体长和体高为自变量的雌、雄刀鲚体质量多元回归方程，分别为Y雌＝－128．360＋4．650X2＋15．597X3；Y雄＝－107．032＋4．297X2＋11．755X3。
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关键词 ：刀鲚（Coilia ectenes）；形态性状；体质量；相关分析；通径分析；鄱阳湖
中图分类号：S917．4 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）06－1434-03
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.06.038
Effects of Morphometric Attributes on Body Weight of
Coilia ectenes in Poyang Lake
HE Gang，FANG Chun－lin，FU Pei－feng，WU Bin， ZHOU Hui－ming，WANG Sheng，ZHANG Yan－ping，WANG Qin－ping
（Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in Poyang Lake， Ministry of Agriculture/Fisheries Research Institute of Jiangxi Province， Nanchang 330039， China）
Abstract： The effects of morphometric attributes on body weight of female and male Coilia ectenes in Poyang lake were analyzed by using correlation analysis， path analysis and multiple regression． Data were collected from 214 samples． 9 morphometric attributes including body weight （Y），total length （X1），body length （X2），body height （X3），head length （X4） were measured． The results showed that all correlation coefficients of female and male Coilia ectenes between each morphometric attribute and the weight were significant （P＜0．01）．The path coefficient analysis revealed a truthful relationship between the independent variables and the dependent variables． The path coefficients （Pi） of body length （X2）， body height （X3） to the body weight were significant． Two attributes were very indicative of determining the body weight． The diversification of determination coefficients （di） was consistent with that of path coefficients （Pi）． Judging from the result of high correlation index （R2＝0．948 and 0．920）， the main variables were selected． The multiple regression equation relating with the body weight of female and male Coilia ectenes was established as Yfemale＝－128．360＋4．650X2＋15．597X3，Ymale＝－107．032＋4．297X2＋11．755X3，where Y is body weight，X2，X3 is body length and body height．
Key words： Coilia ectenes； morphometric attribute； body weight； correlation analysis； path analysis；Poyang lake
收稿日期：2014－09－29
基金项目：赣鄱英才555工程项目（赣财教指［2012］213号）
作者简介：贺 刚（1982－），男，湖北天门人，助理研究员，硕士，从事种质资源与鱼类分子生态学的研究，（电话）15070865732
（电子信箱）xyz001619@163．com；通讯作者，方春林（1960－），男，副研究员，（电子信箱）chunlinf@163．com。
刀鲚（Coilia ectenes）又称为长颌鲚，隶属鲱形目（Clupeiformes）鳀科（Engraulidae）鲚属（Coilia），是长江中下游一种重要的河海洄游性鱼类。在繁殖季节，繁殖群体溯江而上，分别到长江中、下游干流、支流及附属湖泊中产卵，称为生殖洄游［1］。鲚鱼在鄱阳湖主要分布于永修松门山以北至湖口水域［2，3］。每年鄱阳湖湖口水域都会出现一次鲚鱼渔汛期，每天鲚鱼单船捕捞量可高达2．5 t。
多元回归分析主要用于估计形态性状与体质量的关系及对体质量的直接影响大小，通过形态性状的选择提高选育效果，具有重要的现实意义［4，5］。Harue等［6］利用多元相关分析进行了红海鲤科养殖鱼类不同生长阶段标准体长、体重对体脂肪含量的估计。本研究采用相关分析、通径分析和多元回归分析，旨在找出影响鄱阳湖雌、雄刀鲚体质量的主要形态性状，建立了体质量的多元回归方程，为刀鲚今后的选育工作提供了理想测量指标。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验材料于2013年4～7月采自江西省瑞洪镇鄱阳湖水域，共214尾，其中雌性94尾，雄性120尾。
1．2 测定方法
采用游标卡尺测量全长（X1）、体长（X2）、体高（X3）、头长（X4）、吻长（X5）、眼径（X6）、眼后头长（X7）和眼间距（X8）等8个形态性状的指标，精确到0．01 cm，用电子天平称量体质量（y），精确到0．01 g。
1．3 分析方法
运用Excel和SPSS16．0软件，统计体质量、全长、体长、体高、头长、吻长、眼径、眼后头长、眼间距等测定结果。利用各表型参数统计量，分别进行表型相关分析、形态性状对体质量的通径分析和决定系数的计算；依据各形态性状对体质量的直接作用和间接影响建立多元回归方程。
通径系数Pxi，y，简写为Pi，是标准化变量的偏回归系数，也称标准偏回归系数；决定系数又区分为两种，单个自变量对依变量的决定系数为dxi，y，简写为di；两个性状对体质量的共同决定系数dxixj，y，简写为dij，计算公式分别为：rxi，y＝Pi＋∑rijPj，di＝Pi2，dij＝2rij×Pi×Pj。
2 结果与分析
2．1 形态性状的表型参数
形态性状和体质量的表型数据见表1。由表1可见，雌、雄刀鲚的体质量是变异程度最高的性状，说明体质量具有的选择潜力最大。雄鱼变化幅度最小的性状是眼径（8．73％），而雌鱼变化幅度最小的性状是吻长（10．84％）。
2．2 形态性状间的相关系数
各形态性状及体质量相互之间的表型相关系数见表2。由表2可知，各形态性状与体质量间的表型相关均呈极显著水平（P＜0．01）。其中，雌性刀鲚形态性状与体质量的相关系数依次为r2y＞r1y＞r3y＞r4y＞r7y＞r8y＞r5y＞r6y；雄性刀鲚依次为r2y＞r4y＞r3y＞r4y＞r7y＞r1y＞r8y＞r5y＞r6y。体长的相关系数最大，眼径的相关系数最小，雌、雄刀鲚各形态性状之间的相关系数达到极显著水平（P＜0．01），很有可能存在不同程度的多重共线性。
2．3 形态性状对体质量的通径系数与作用分析
根据相关系数的组成效应，可将形态各性状与体质量的相关系数剖分为各性状的直接作用Pi和各性状通过其他性状的间接作用两部分rxi，y＝Pi＋∑rijPj（表3）。结果表明，雌、雄刀鲚所分析的2个共同性状中，体高对体质量的直接作用较小，对体质量的影响很大程度上取决于体长的间接作用；体长不仅有较强的直接影响，而且还能影响体高对体质量产生一定的间接影响。
2．4 体质量多元回归方程的建立
根据多元相关分析和通径分析，形态性状与体质量的相关关系达到显著或极显著水平，运用逐步回归法保留偏回归系数显著的性状，建立的体质量多元回归方程为：
雌性刀鲚：Y雌＝－128．360＋4．650X2＋15．597X3
雄性刀鲚：Y雄＝－107．032＋4．297X2＋11．755X3
经多元回归关系和偏回归系数的显著性检验表明，回归关系、偏回归系数均达到极显著（P＜0．01）。经回归预测，估计值和实际值差异不显著，表明雌、雄刀鲚的回归方程可以应用于实际生产中。
3 小结与讨论
1）相关关系是两个变量间的综合，包含两者的直接影响和通过其他变量的间接影响，而直接影响反映两者的本质关系。本研究中所测刀鲚体质量与形态各性状间的相关系数均达到极显著水平，雌、雄刀鲚均有2项性状的通径系数达到极显著水平，而其他性状对体质量的直接作用很小，虽然与体质量的相关程度达到极显著水平，但均未进入多元回归方程，表明相关分析由于未排除其他变量的干扰，并不能确切阐述两个变量之间的真实关系。
通径分析中，通径系数表示自变量对依变量的直接影响大小，其随所选择的自变量的个数和性质的不同而变化，如果增减自变量的个数或者更换自变量，通径系数都会随之改变，考虑的性状越多，分析结果越可靠，但统计分析也就越复杂。一般情况下，以自变量对依变量的表型相关系数达到显著水平为自变量入选条件，表型相关系数不显著者剔除。
2）在表型相关分析的基础上，进行通径系数分析和决定系数分析时，只有当相关系数r2或各自变量对依变量的单独相关系数及两两共同相关系数的总和∑d（在数值上r2＝∑d）大于或等于0．85时，表明影响依变量的主要自变量已经找到。
本研究中雌、雄刀鲚的r2分别为0．948、0．920，说明所保留的体长和体高等形态性状分别是影响刀鲚体质量的主要性状，其他尚未测量的性状和已剔除的性状对体质量的影响相对较小，进一步说明通径分析结果能反映各形态性状与体质量之间的真实关系。体长和体高是雌、雄刀鲚所保留的共同性状，也是影响刀鲚体质量的重要性状。这与体长和体高较大的个体具有较大的几何空间，且相应体质量较重的实际生产经验相一致［7］。
3）体质量是鱼类选育中重要的目标性状之一，量化形态性状对体质量的影响是鱼类选育的基础。体质量和全长、体长、体宽、体高等形态性状同属于数量性状，并且基因连锁和基因多效性的存在［8］，体质量与形态性状存在着不同程度的相关性。多元回归分析在鱼类、贝类、虾类及龟类中已经得到广泛的应用［9－12］，平洪领等［13］采用逐步线性回归的方法建立了多元回归方程，定量分析了天津厚蟹（Helice tientsinensis）形态性状对体质量的影响效果。但多元分析在鲚属鱼类选育中报道甚少。
本研究在所有形态性状中雌、雄刀鲚体质量的变异系数是最大的（30．92％和37．63％），而全长、体长、体高、头长等其他指标的变异系数相对较小。如果直接进行体质量的选择，由于其他因素的影响会产生较大误差，而依据体长、体高等其他性状进行间接选择，可保证较好的选育效果。体长、体高是影响鄱阳湖刀鲚体质量的重要性状，将体质量作为依变量，形态性状作为自变量，其对体质量的相关性极显著。因此，在刀鲚的选择育种中，以体质量为主要选育性状，将体长和体高等性状作为辅助选择性状，能有效地选育出性状优良的品种。
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参考文献：
［1］ 中国水产科学研究院东海水产研究所，上海市水产研究所．上海鱼类志［M］．上海：上海科学技术出版社，1990，93－115．
［2］ 钱新娥，黄春根，王亚民，等．鄱阳湖渔业资源现状及其环境监测［J］．水生生物学报，2002，26（6）：612－617．
［3］ 胡茂林，吴志强，刘引兰．鄱阳湖湖口水域鲚鱼的物种属性及资源现状［J］．水产科技情报，2011，38（5）：223－226．
［4］ 杨贵强，徐绍刚，王跃智，等．硬头鳟幼鱼部分形态性状和体重的关系［J］．动物学杂志，2011，46（1）：16－22．
［5］ 于 飞，张庆文，孔 杰，等．大菱鲆测量性状对体重的影响效果分析［J］．海洋水产研究，2008，29（6）：33－39．
［6］ HARUE K，MUTSUYSHI T，KATSUYA M，et al．Estimation of body fat content from standard body length and body weight on cultured Red Sea bream［J］． Fisheries Science（Tokyo），2000，66（2）：365－371．
［7］ 王新安，马爱军，许 可，等．大菱鲆幼鱼表型形态性状与体质量之间的关系［J］．动物学报，2008，4（3）：540－545．
［8］ 李思发，王成辉，刘志国，等．三种红鲤生长性状的杂种优势与遗传相关分析［J］．水产学报，2006，30（2）：175－180．
［9］ 刘小林，常亚青，相建海，等．栉孔扇贝壳尺寸性状对活体重影响效果分析［J］．海洋与湖沼，2002，33（6）：673－678．
［10］ 刘小林，吴长功，张志怀，等．凡纳滨对虾形态性状对体重的影响效果分析［J］．生态学报，2004，24（4）：857－862．
［11］ 于 飞，张庆文，孔 杰，等．大菱鲆测量性状对体重的影响效果分析［J］．海洋水产研究，2008，29（6）：33－39．
［12］ 贺 刚，何 力，费春平，等．中华草龟（♀）与中华花龟（♂）及其杂种F1代形态性状对体重的影响效果分析［J］．四川动物，2014，33（1）：99－105．
［13］ 平洪领，李玉全．逐步线性回归法实现天津厚蟹（Helice tientsinensis）表型性状与体重的通径分析［J］．海洋与湖沼，2013，44（5）：1353－1357．