石艳华a，张永清a，b
（山西师范大学，a．生命学院；b．城市与环境科学学院，山西 临汾 041004）
摘要：以“黑丰一号”苦荞［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］为试验材料，采用不同浓度（0、40、80和120 mg/kg）烯效唑浸种，探讨不同水分条件（正常供水、中度干旱和重度干旱）下烯效唑浸种对苦荞生长的抗旱效应。结果表明，烯效唑浸种降低了苗高，提高了苦荞的茎粗、叶面积、最大根长和根冠比；同时还提高了叶片相对含水量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量和根系活力。烯效唑处理降低了丙二醛（MDA）含量，从而降低了膜脂过氧化程度，提高了保护酶活性。采用80 mg/kg烯效唑浸种，在正常供水、中度干旱胁迫及重度干旱胁迫条件下，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性较对照均有不同程度的提高；苦荞株穗数、株粒数、百粒重较对照均有不同程度的提高。由此可见，80 mg/kg的烯效唑浸种可以提高苦荞的抗旱能力。
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关键词 ：烯效唑；浸种；苦荞［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］；生理指标；产量
中图分类号：Q945．78 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）04－1289-06
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.06.003
Effects of Soaking Seed with Uniconazole on the Growth of Tartary Buckwheat
under Different Water Conditions
SHI Yan－huaa，ZHANG Yong－qinga，b
（Shanxi Normal University，a．College of Life Science；b．College of Urban and Environmental Science，Linfen 041004， Shanxi， China）
Abstract：The seeds of tartary buckwheat variety“ Heifeng NO．1” were used in pot experiment in 2013． To study the effects of soaking seed with uniconazole on the growth of tartary buckwheat［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］ under different water conditions including normal irrigation，moderate and severe drought， the four different concentrations of uniconazole were 0、40、80 and 120 mg/kg. The results showed that soaking seed with the uniconazole increased the leaf area，stem thickness， total root length， root volume， root weight， relative water content of leaf， proline content， soluble sugar content，root activity， SOD and POD activty and photosynthetic while the MDA and plant height were decreased． Among all treatments，the concentration of 80 mg/kg uniconazole was most effective． Soaking seed with the uniconazole increased the number of spikes， grains per plant and 100－seed weight under different water conditions． The treatment of 80 mg/kg uniconazole was most effective for the growth of tartary buckwheat under normal irrigation， moderate and severe drought．
Key words： uniconazole；soaking seed；tartary buckwheat［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］；physiological index；yield
收稿日期：2014－05－29
基金项目：国家自然科学基金面上项目（30871483）；山西省自然基金项目（2013011030－1）
作者简介：石艳华（1988－），女，山西朔州人，硕士，主要从事植物生理生态研究，（电话）18603495178（电子信箱）yuxuan13141314@126．com；
通信作者，张永清（1964－），男，教授，硕士生导师，主要从事土壤及植物生理生态方面的教学与研究，（电子信箱）yqzhang208@163．com。
干旱胁迫是植物经常遭受的逆境胁迫之一［1］，每年由于干旱胁迫给生态建设工程造成的损失几乎等同于其他所有环境因子胁迫所造成损失的总和［2］。植物苗期干旱是影响植物生长和产量的重要因素之一，生产上出现的大面积烂种和死苗均与之密切相关。近年来，如何提高植物的抗旱性、增加干旱胁迫下农作物的产量备受关注，通过合理灌溉可以为作物生长提供良好的外部环境，从而解除干旱胁迫。除此之外，利用化学调控物质也能够提高作物自身的抗旱能力［3，4］。烯效唑为高效植物生长延缓剂，分解代谢快，土壤中残留少，对后茬作物无“二次控长”现象，无残毒，已在水稻、油菜、大豆及黑麦草等植物中广泛应用。
苦荞［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］含有多种营养成分，具有降血糖、降血压、降血脂，增强人体免疫力等作用，又因其生育期短、适应性强、耐瘠耐寒能力强而具有十分广泛的开发利用前景。在山西省尤其是晋北冷凉地区，苦荞具有明显的区域优势和地理优势，是当地主要栽培的小杂粮作物之一，但苦荞作为一种填闲作物，灌溉往往得不到保障，从而阻碍了苦荞产量的进一步提高，因此，研究如何提高干旱胁迫下苦荞的生长和产量尤为重要。目前，对苦荞的研究主要集中在营养价值［5］、药用价值［6］，类黄酮、蛋白质及芦丁等成分含量［7－9］以及苦荞芽菜生产［10］等方面，对苦荞的抗逆性研究较少，尤其是在逆境胁迫下，苦荞的生理响应方面更是鲜有报道。为此，本研究拟通过研究烯效唑浸种对干旱胁迫下苦荞形态、生理指标和产量的影响规律，探索提高苦荞产量与品质的烯效唑用量，为苦荞的高产优质栽培提供理论依据和实践指导。
1 材料与方法
1．1 试验材料
供试苦荞品种为“黑丰一号”，由山西省农业科学院提供；供试土壤为黄土母质上发育而成的褐土，养分含量：有机质26．77 g/kg，全氮1．09 g/kg，有效磷24．32 μg/g，速效钾161．2 μg/g；供试药剂为5％烯效唑可湿性粉剂，产自江苏剑牌农药化工有限公司。
1．2 试验设计
试验采用完全随机设计，设A、B两因素。A为不同的浸种浓度，即0、40、80、120 mg/kg烯效唑浸种，记做X1、X2、X3、X4。B为水分梯度，即正常水分（田间持水量的75％～80％）、中度干旱（田间持水量的60％～65％）和重度干旱（田间持水量的45％～50％），记做S1、S2、S3。共设12个处理，每个处理重复6次。试验于2013年4～8月在山西省农业科学院小麦研究所试验基地进行。采用25 cm ×30 cm的聚乙烯塑料盆进行盆栽试验，每盆装土14 kg，为了保证试验期间幼苗的生长不受养分限制，同时施入尿素2．8 g、过磷酸钙4．3 g、氯化钾2．4 g作为底肥。试验实施时，先将饱满的苦荞种子经0．1％ HgCl2消毒5 min，再用各自的浸种溶液浸种24 h。取出后于4月5日播种，每盆播种30粒，待苗齐后间苗，去弱小苗，每盆留苗15株，播种后保持正常供水，所有盆土等量浇水以保证种子顺利出苗，到三叶一心期（2013年4月22日）开始分梯度控水，每天采用称重法计算补水量，控水一直持续到整个生育期结束（2013年7月9日）。于5月12日取3次重复，对其苗期的形态指标和生理指标进行测定，留3次重复继续培养，待成熟期测定产量时使用。
1．3 测定项目和方法
叶面积测定采用叶面积仪法；株高采用直接测量法；生物量采用烘干后称重法；根系形态指标通过WinRhizo根系分析系统软件对根长、根系总体积进行定量分析；采用称重法测定叶片相对含水量（RWC）［11］；采用电导率仪法测定相对电导率［11］；采用分光光度计法测定叶绿素含量［11］；采用酸性茚三酮法测定游离脯氨酸含量［11］；采用蒽酮法测定可溶性糖含量［11］；采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量［11］；采用TTC法测定根系活力［11］；采用核黄素法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性［11］；采用愈创木酚比色法测定过氧化物酶（POD）活性［11］。
成熟时测定产量，调查株高、叶面积、有效分枝数、株粒数、株穗数、百粒重以及地上部和地下部的生物量。
1．4 数据分析
所得数据使用Excel软件进行分析，并用SPSS软件对各项指标进行方差分析。
2 结果与分析
2．1 烯效唑浸种对不同水分条件下苦荞苗期生长的影响
2．1．1 对苦荞幼苗形态指标的影响 如表1所示，烯效唑浸种能够有效控制苦荞幼苗的徒长，其株高在同一水分梯度下均低于对照组（去离子水浸种），且烯效唑浓度越大，对株高的抑制效应越明显，在正常水分条件下，处理组X2，X3和X4的矮化率分别为9．6％，17．7％和24．8％；在中度干旱胁迫下，各浸种浓度的矮化率分别为11．6％，15．5％和20．2％，在重度干旱胁迫下，各浸种浓度的矮化率分别为4．5％，20．8％和28．6％，且各处理之间均达到极显著差异。烯效唑浸种能够提高苦荞幼苗的叶面积、总根长、根系总表面积和根系总体积，显示出烯效唑的壮苗促根效应。在同一水分梯度下，与对照组X1相比，处理组X3的促进效果最明显，在正常水分、中度干旱和重度干旱下，使得叶面积分别提高了24．3％，16．7％和22．1％；总根长分别提高了53．7％，68．8％和92．5％；根系总表面积分别提高了54．6％，65．9％和96．2％；根系总体积分别提高了50．6％，73．7％和113．4％。方差分析表明，处理组X3与对照组间均达极显著差异；根系的生长有利于提高作物对土壤深层水分和养分的利用能力，植物受到干旱胁迫后，其根系的生长将受到一定的抑制，但烯效唑浸种后能够减小总根长的下降幅度，从而更好地抵御干旱。在中度干旱和重度干旱胁迫下，处理组X3总根长的下降幅度最小，较X3S1分别下降了7．7％和13．3％；在中度干旱和重度干旱胁迫下，处理组X1总根长的下降幅度最大，较X1S1分别下降了16．0％和30．8％。
2．1．2 对苦荞幼苗生理指标的影响 烯效唑浸种对不同水分条件下苦荞幼苗叶片SOD和POD活性的影响如表2所示。随着烯效唑浓度的升高，两者均呈上升趋势，但是过高浓度的烯效唑浸种对苦荞幼苗叶片SOD和POD活性反而起抑制作用，其最适浓度为80 mg/kg。方差分析表明，各处理间均达极显著差异。在正常水分条件下，处理组X3的SOD活性较X1提高了17．2％。当植物受到干旱胁迫时，其SOD活性会有所下降，但不同的浸种处理，其下降幅度明显不同。在中度干旱和重度干旱胁迫下，处理组X1下降幅度最大，较X1S1分别下降了15．9％和32．4％；在中度干旱和重度干旱胁迫下，X3组的下降幅度最小，较X3S1分别下降了4．5％和10．8％。此外，在干旱胁迫下，处理组X3与对照组相比，其SOD活性增幅随胁迫程度的增加而增大，其在中度干旱和重度干旱下比对照分别提高了33．1％和54．5％POD是清除机体内过氧化物的关键酶之一，如表2所示，不同的浸种处理在干旱胁迫下，其POD活性均有所下降。在中度干旱和重度干旱胁迫下，处理组X3的下降幅度最小，较X3S1分别下降了5．6％和13．0％；以处理组X1的下降幅度最大，在中度干旱和重度干旱胁迫下，较X1S1分别下降了13．3％和27．4％，并且处理组X3在不同的水分条件下均可使苦荞叶片的POD活性保持在最高水平，在正常水分、中度干旱和重度干旱下比对照高出23．1％、34．0％和47．5％，与其他各组均达极显著差异。
MDA是膜脂过氧化的主要产物之一，其积累反映了膜脂过氧化程度的高低。由表2可知，不同浓度的烯效唑浸种处理，均能使苦荞叶片的MDA含量降低。在正常水分、中度干旱和重度干旱条件下，X2浸种处理较X1浸种处理的苦荞叶片的MDA含量分别下降了13．8％，16．6％和24．4％；X3浸种处理较X1浸种处理的苦荞叶片的MDA含量分别下降了35．4％，37．3％和41．1％；X4浸种处理较X1浸种处理的苦荞叶片的MDA含量分别下降了13．5％，16．5％和19．4％。
由表2可知，经过烯效唑浸种处理的苦荞其叶片的可溶性糖含量均极显著高于对照，且随着烯效唑浓度的增大，可溶性糖含量呈先升后降的趋势，其中X3浸种处理可溶性糖含量提高最为明显，在正常水分、中度干旱和重度干旱下分别较X1提高了26．2％、54．2％和81．9％，与其他各处理间均达极显著差异。在中度干旱和重度干旱胁迫下，处理组X3可溶性糖含量下降幅度最小，较X1S1分别下降了2．7％和16．3％；在中度干旱和重度干旱胁迫下，处理组X1可溶性糖含量下降幅度最大，较X1S1分别下降了20．3％和41．9％。同烯效唑浸种对不同水分条件下苦荞叶片可溶性糖的影响一致，在正常水分、中度干旱和重度干旱下，利用X3浸种处理可使苦荞叶片的可溶性蛋白质含量较对照分别提高20．9％、30．1％和37．7％，且在中度和重度干旱胁迫下，X3浸种处理可溶性蛋白质含量下降幅度最小，较X3S1分别下降了2．1％和5．1％。
植物在干旱胁迫条件下，各种生理过程受到干扰，往往造成水分亏缺、矿质营养不良、膜系统结构破坏、能量供应不足等后果，这些都可能直接或间接地影响到叶绿素的含量，所以从其下降幅度，也可以比较植株的受害程度［12］。由表3可知，水分胁迫将使苦荞幼苗的叶绿素含量明显下降，在不同水分条件下，利用烯效唑浸种均可提高苦荞的叶绿素含量，其中以X3浸种处理效果最好，在正常水分、中度干旱和重度干旱下分别较对照提高了64．5％，112．1％和162．0％。由表3可知，烯效唑浸种可使苦荞受胁迫后叶绿素下降幅度明显减小，在中度干旱和重度干旱胁迫下，以处理组X3的下降幅度最小，较X3S1分别下降了7．0％和13．0％；处理组X1的下降幅度最大，较X1S1分别下降了27．9％和45．4％。
脯氨酸为重要的渗透调节物质，可以保护蛋白质，防止酶脱水，其含量的高低反映了植物抗逆性的强弱。由表3可见，在不同水分条件下，利用烯效唑浸种均可提高苦荞叶片中游离脯氨酸的含量，其中处理组X3的上升幅度最大，在正常水分、中度干旱和重度干旱下分别较对照提高了10．0％，14．5％和16．5％。利用烯效唑浸种均可明显提高苦荞叶片的相对含水量，在正常水分条件下，处理组X2、X3、X4可使苦荞的叶片相对含水量较对照组X1分别提高1．1％、2．3％和1．4％，各处理间差异均达极显著水平；在干旱胁迫下，各处理的叶片相对含水量均有所下降，但下降幅度明显不同。在中度干旱和重度干旱胁迫下，以处理组X3的下降幅度最小，较X3S1分别下降了1．1％和2．0％；处理组X1的下降幅度最大，较X1S1分别下降2．2％和4．6％。由以上结论可知，利用80 mg/kg的烯效唑浸种后，苦荞能够更好地抵御干旱胁迫。
烯效唑浸种对不同水分条件下苦荞幼苗根系活力的影响如表3所示。总体而言，烯效唑浸种对增加苦荞根系活力有一定的作用，X3浸种处理在正常水分、中度干旱和重度干旱下分别较对照提高了33．8％，51．4％和44．8％，与其他各组差异达极显著水平，且在干旱胁迫下利用烯效唑浸种的处理其根系活力的下降幅度均小于去离子水浸种处理，说明利用烯效唑浸种能够提高苦荞幼苗的抗旱性。
由表3可知，对于叶片的相对电导率而言，与蒸馏水浸种相比，烯效唑浸种处理能够明显降低叶片的相对电导率，且胁迫越强，下降幅度越大，处理组X3在正常水分、中度干旱和重度干旱下分别较对照下降了3．9％、6．1％和7．2％，与其他各组差异均达极显著水平。
2．2 烯效唑浸种对不同水分条件下成熟期苦荞生长的影响
2．2．1 对苦荞形态指标的影响 由表4可知，利用烯效唑浸种能够明显促进成熟期不同水分条件下苦荞的生长，表现为处理组的株高、叶面积、地上部干重、地下部干重和根冠比与对照组相比均有所上升，前期虽对苦荞的株高有一定的抑制作用，但成熟期以后，其抑制作用消失，体现了烯效唑“控前促后”的作用。其中处理组X3的效果最明显，在不同水分条件下均可使苦荞的株高、叶面积、地上部干重及地下部干重保持在最高水平，且与其他各组间达极显著差异；干旱胁迫后上述各形态指标均有所下降，其降幅反映植物抗旱性的强弱。在中度干旱和重度干旱胁迫下，处理组X3的各形态指标较X3S1降幅最小，株高分别下降了5．3％和10．1％，叶面积分别下降了4．8％和10．0％，地上部干重分别下降了6．4％和17．9％，地下部干重分别下降了9．8％和22．4％；而处理组X1的各形态指标较X1S1降幅最大，株高分别下降了8．1％和33．2％，叶面积分别下降了9．4％和20．3％，地上部干重分别下降了13．0％和35．6％，地下部干重分别下降了17．8％和42．5％。根冠比为反映植株素质的综合指标，由表4可知，80 mg/kg的烯效唑浸种能够极显著提高苦荞的根冠比，在正常水分、中度干旱和中度干旱条件下较蒸馏水浸种分别提高9．3％、10．3％和15．2％。
2．2．2 对苦荞产量构成的影响 不同水分条件下苦荞产量构成的统计结果（表5）表明，利用烯效唑浸种，苦荞的有效分枝数、株穗数、穗粒数和百粒重均高于对照，其中以处理组X3的增产效果最好，方差分析表明，与其他各组间均达极显著差异，而且在遭受干旱后其下降幅度最小，在中度干旱和重度干旱胁迫下，有效分枝数、株穗数、穗粒数和百粒重分别下降了6．4％和9．7％、3．8％和8．8％、2．0％和4．6％、2．7％和7．0％。
3 小结与讨论
综合所有形态指标、生理指标以及产量指标分析，采用80 mg/kg的烯效唑浸种，能提高干旱胁迫下苦荞的生长发育，且能提高产量。但该试验结果是否适用于大田栽培，尚有待于进一步研究考证。鉴于一种农用化学品对多种作物的生长和环境的影响表现在很多方面，关于烯效唑浸种处理对苦荞品质及土壤物理化学等方面的响应，需要进一步研究。
除了发展灌溉为作物生长提供良好的外部环境以减缓干旱胁迫外，提高作物自身抗旱能力也是一条重要的途径［13］。已有的研究结果表明，提高作物自身的抗旱能力，使之适应外界环境的方法主要有两种，一是选育和培育抗旱品种，并使用合理的节水农业技术；二是利用植物生长调节剂和化学药剂等对作物进行化学调控，使作物自身形态结构和生理功能适应干旱环境从而促进作物的正常生长发育［13］。本试验结果表明，利用适当浓度的烯效唑浸种，能够在苗期促进根系的生长，提高根系活力，有利于植物吸收深层土壤的水分，而对于地上部的影响表现为降低株高，促进叶面积增大，从而提升了幼苗的抗倒伏能力和光合能力，以上均为增加植物抗旱性的有效措施。
大量研究结果表明，烯效唑对小麦、玉米及水稻等作物的株高有抑制作用，但对根系的生长有促进作用［14－16］。本研究结果表明，烯效唑浸种对植物不仅有“控上促下”的效果，还对株高有“控前促后”的作用，表现为苗期株高低于对照，但成熟期发生逆转。
MDA含量的高低与电解质渗透率的升降是反映细胞质膜破坏程度的重要指标［17］。游离脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白质等有机溶质含量的增加能够显著提高植物渗透调节能力和抗旱性［18］。因此有学者主张将MDA、可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸的含量作为植物抗旱性指标［19］。本试验结果表明，干旱胁迫下，苦荞叶片的可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸的含量均有所下降，但烯效唑浸种处理后，各指标的下降幅度变小，且各物质含量明显高于对照组，表明烯效唑浸种能够提高苦荞幼苗的抗旱能力。与姚雄等［20］的结论相一致，在干旱胁迫下，MDA含量均显著高于正常供水条件下的含量，但经烯效唑浸种后，均分别低于各水分胁迫下的未浸种处理。
干旱胁迫导致植物叶片中叶绿素含量降低，其原因是干旱胁迫不仅影响叶绿素的生物合成，而且加快已合成叶绿素的分解［21］。本研究结果表明，随着胁迫程度的加强，苦荞叶片的叶绿素含量有下降的趋势，而利用烯效唑浸种后，其下降幅度明显减小，这可能是由于烯效唑具有保护叶绿体膜系统的正常结构和功能的作用。
在逆境条件下，植物体内的SOD、CAT（过氧化氢酶）、POD等抗氧化酶的协调作用能有效地清除活性氧自由基，减轻植物受到的伤害［22］。在适度逆境诱导下，SOD、POD和CAT的活性增加，以提高植物的适应能力［23，24］。烯效唑浸种处理可通过提高植株的SOD、POD与CAT等保护酶活性，提高植物体内自由基的清除能力，从而抵御逆境胁迫［25］。本试验结果表明，苦荞体内保护性酶（SOD、POD）的活性随干旱胁迫程度的加剧而降低，但用烯效唑浸种后其活性均高于未浸种处理，从而降低了脂质过氧化程度，减少了体内MDA的含量，最终保护了细胞膜的完整性。
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