段珍珍１，王占林１，贺康宁２，罗 龙３
（１．青海大学，西宁 ８１００１６；２．北京林业大学，北京 １０００８３；３．青海省林业厅，西宁 ８１０００８）
摘要：采用人工控制土壤水分的方法，利用模拟光源研究了柠条锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ Ｋｏｍ．）和树锦鸡儿（Ｃ． ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ Ｌａｍ．） 苗木的蒸腾速率、净光合速率、水分利用效率等随模拟光辐射强度增强而变化的规律，从而为林木栽培和苗木管理提供科学依据。结果表明，在设定的光辐射强度为０～２ ０００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）范围内，不同土壤含水量下的柠条锦鸡儿和树锦鸡儿其叶片净光合速率、蒸腾速率与水分利用效率等均随光辐射强度的增强而呈先增大、后减小的变化趋势。在土壤含水量为１６％～１８％、光辐射强度为８００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）的条件下，２种锦鸡儿苗木的水分利用效率均达到最大。其中树锦鸡儿苗木对强光的适应能力更强，但柠条锦鸡儿苗木的水分利用效率高，节水能力强。
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关键词 ：锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ Ｆａｂｒ．）；光辐射强度；土壤含水量；苗木；光合特性
中图分类号：Ｓ７９３．３；Ｑ９４５．１１；Ｓ１５２．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：０４３９－８１１４（２０１５）１６－３９７０－０４
ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ０４３９－８１１４．２０１５．１６．０３５
收稿日期：２０１５－０５－２８
基金项目：国家星火计划项目（２０１２ＧＡ８７０００１）；中央财政林业科技推广示范项目（ＺＣＴ［２０１４］－００２）
作者简介：段珍珍（１９９０－），女，青海西宁人，２０１３级硕士研究生，研究方向为高原寒旱区森林树种资源开发培育，（电话）１５５００７８１５１２（电子信箱）
１２５３７４６０６０＠ｑｑ．ｃｏｍ；通信作者，王占林（１９６６－），男，青海贵德人，研究员，硕士研究生导师，主要从事高原生态环境治理技术研究，（电话）１３３０９７８１２３５（电子信箱）１７３５１０５７２０＠ｑｑ．ｃｏｍ。
锦鸡儿属（Ｃａｒａｇａｎａ Ｆａｂｒ．）植物生有根瘤，能有效提高土壤肥力，且大多数种可用来绿化荒山、保持水土；其中有些种可做固沙植物，有些种的枝叶可压绿肥，还有些种是良好的蜜源植物。在青海地区广泛生长的柠条锦鸡儿（Ｃ． ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ Ｋｏｍ．）耐风蚀，不怕沙埋，具有广泛的适应性和很强的抗逆性，是防风固沙、水土保持的优良树种；而另一种青海地区广布的树锦鸡儿（Ｃ． ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ Ｌａｍ．）具有较高的药用价值，这２种锦鸡儿属植物是三北地区抗旱造林、改善生态环境的先锋植物。植物光合作用的生理过程非常复杂，会受到林木自身内部的生理状况和外界环境的共同限制，且会随着环境的变化而调整［１，２］。为了更好地提供绿化造林及防沙治沙理论依据，试验以不同土壤含水量条件下盆栽柠条锦鸡儿和树锦鸡儿苗木为研究对象，通过观测它们的光合生理因子对光辐射强度的应答反应，了解其变化规律，从而为抗旱造林、提高苗木的成活率提供理论依据［３，４］。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地位于山西省方山县峪口镇的北京林业大学径流林业试验场，该地位于北纬３７°３６′５８″、东经１１０°０２′５５″区域，属于黄河中游黄土丘陵沟壑区；平均海拔１ ２００ ｍ。年均气温为７．３ ℃，属于暖温带大陆性季风气候。土壤为中壤质黄绵土，质地均匀，平均土壤密度为１．２ ｇ／ｃｍ３［５］。
１．２ 材料
参试材料为三年生的柠条锦鸡儿和树锦鸡儿实生苗，由方山县林业局苗圃提供。苗木平均地径１．５ ｃｍ，平均苗高１１０ ｃｍ；将苗木植入高５０ ｃｍ、口径３５ ｃｍ的花盆中，每盆栽植１株，盆栽苗木统一放置于钢架塑料大棚内生长。
１．３ 处理
实生苗栽后充分浇足水， 使之成活并正常生长，然后再按试验设计进行土壤水分处理，处理情况见表１，每个处理设置３个（盆）重复，观测前采用称重法控制土壤水分，待水分渗透均匀后，用ＬＩ－６４００型便携式光合测定仪（美国ＬＩ－ＣＯＲ公司）测定柠条锦鸡儿和树锦鸡儿叶片的净光合速率［Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，Ｐｎ；μｍｏｌ/（ｍ２·ｓ）］、蒸腾速率［Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，Ｔｒ；ｍｍｏｌ/（ｍ２·ｓ）］，水分利用效率（Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ；ｍｍｏｌ／ｍｏｌ）为净光合速率与蒸腾速率之比［６］，ＷＵＥ）＝Ｐｎ/Ｔｒ；用红蓝光源设定模拟光源的光辐射强度，梯度设置分别为０、５０、１００、１５０、２００、５００、８００、１ ０００、１ ２００、１ ５００、１８００和２ ０００ μｍｏｌ/（ｍ２·ｓ）。测定时，在每株苗木的中上部选取４片健康叶片，每个叶片每次连续读取３个稳定的数据，取平均值，并对结果进行统计分析。
２ 结果与分析
植物的光合－光响应曲线是光合作用随着光合速率变化而改变的系列反应曲线，从曲线上可以计算出植物的光补偿点［Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＬＣＰ；μｍｏｌ/（ｍ２·ｓ）］、光饱合点［Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＬＳＰ；μｍｏｌ/（ｍ２·ｓ）］及最大光合速率［Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，Ａｍａｘ；μｍｏｌ/（ｍ２·ｓ）］等，所以是判断植物光合能力的一种重要分析方法。
２．１ 不同土壤含水量条件下光合速率对光辐射强度的响应
光合速率是描述光合作用强弱的直接指标，其水平高低反映了叶片合成有机物质能力的强弱，显示出树木积累营养物质能力的大小。已有研究表明，随着光辐射强度的增加，大多数植物的光合速率会显著增加［３－５］。所以，研究不同土壤水分条件下柠条锦鸡儿和树锦鸡儿苗木叶片随光辐射强度的增加而变化的规律，可以确定出２种锦鸡儿植物苗木在干旱、半干旱条件下维持正常的生长发育所需要的最适光辐射强度。
试验测定的在不同土壤含水量条件下，柠条锦鸡儿和树锦鸡儿苗木叶片净光合速率随光辐射强度的增加而出现的动态变化情况分别见图１、图２。从图１、图２可以看出，在不同的土壤水分条件下，随着光辐射强度的增加，柠条锦鸡儿和树锦鸡儿的净光合速率均呈现增大的趋势，但各处理的增幅不同，且净光合速率随光辐射强度的持续增加其增幅越来越小。当光辐射强度达到一定水平时，柠条锦鸡儿和树锦鸡儿的净光合速率均有明显的下降趋势。在相近的土壤水分条件下，树锦鸡儿的平均净光合速率均大于柠条锦鸡儿的相应值。随着土壤水分含量的升高（＞１５％），柠条锦鸡儿和树锦鸡儿净光合速率的差距逐步减小。
从图中还可以看出：２种锦鸡儿的苗木净光合速率随光辐射强度的变化，总体上符合用二次三项式的形式表述，其通式为：ｙ＝ａｘ２＋ｂｘ＋ｃ。式中，ｙ为净光合速率［μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］，ｘ为光辐射强度［μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］。净光合速率随光辐射强度的变化速率为：ｄｙ/ｄｘ＝２ａｘ＋ｂ。据此，得到２种锦鸡儿幼苗的光补偿点和光饱合点，详情见表１。从表１可见，随着土壤含水量的增加，柠条锦鸡儿的光饱和点分别为８７５、９７５、１ ０５０、１ ２００、１ １８５和１ ２７５ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）；光补偿点分别为１５５．０、１１．８、１６．４、４．４、０．３和１．３０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），由光饱和点对应的最大净光合速率分别为１．０４、１．８６、３．２０、７．１５、９．８４和９．７３ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。树锦鸡儿的光饱和点分别为８００、１ ３２５、１ ２２５、１ ３１０、１ ３２０和１ １００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），光补偿点分别为２．３、５．０、４．４、０．３、１６．４和２．７ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），由光饱和点对应的最大净光合速率分别为１．２７、３．４８、５．９６、８．５８、８．４９和７．２２ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。２种锦鸡儿苗木的光饱和点随着土壤含水量的升高而增加，而光补偿点随土壤含水量的增加而变小。显而易见，在相似的土壤含水量下，树锦鸡儿对强光的适应能力强于柠条锦鸡儿。
２．２ 不同土壤含水量条件下蒸腾速率对光辐射强度的响应
蒸腾作用是植物水分利用的关键，蒸腾速率不仅与植物本身的生理学、生物学特性有关；而且在很大程度上受土壤含水量和光照强度的影响［７］。试验测定的在不同土壤含水量条件下，柠条锦鸡儿和树锦鸡儿苗木叶片蒸腾速率随光辐射强度的增加而出现的动态变化情况分别见图３、图４。从图３、图４可以看出，在土壤含水量一定范围内随着光辐射强度的增加，２种锦鸡儿幼苗的蒸腾速率均呈增大的变化趋势。当光辐射强度小于１ ５００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）时，２种锦鸡儿苗木在不同的土壤含水量条件下，蒸腾速率随光辐射强度的增加而增长，当光辐射强度大于１ ５００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）后，蒸腾速率随光辐射强度的增加而开始减小。在土壤含水量大于１５％的条件下，蒸腾速率始终随光辐射强度的增强而保持较大的增幅；但在土壤含水量小于１５％的条件下，２种锦鸡儿苗木的蒸腾速率增幅都不大。从图３、图４中还可以看出，虽然２种锦鸡儿苗木的蒸腾速率随土壤含水量的增加而增加，但树锦鸡儿在土壤含水量为２３．４５％时的蒸腾速率小于土壤含水量为１７．５６％时的，说明较低的土壤含水量限制了蒸腾速率的增加，树锦鸡儿在所设土壤含水量为１７．５６％时，蒸腾速率达到最大化。
２．３ 不同土壤含水量条件下瞬时水分利用效率对光辐射强度的响应
水分利用效率是植物水分生理的一个重要指标，合理利用水资源的核心是提高水分利用效率，叶片水分利用效率的大小综合取决于净光合速率与蒸腾速率。植物的水分利用效率高表明其对水分胁迫具有高抵抗和高节水能力。因此，叶片水分利用效率是在干旱条件下确定栽培植物的种类、种植方式和评价水分与植物生产力关系的重要指标。根据植物的日均光合速率与蒸腾速率，可以计算出植物的瞬时水分利用效率，其反映的是植物消耗单位（ｍｏｌ）水分所固定ＣＯ２的量（ｍｍｏｌ），试验采用瞬时水分利用效率即净光合速率与蒸腾速率的比值来求得。
试验测定的在不同土壤含水量条件下，柠条锦鸡儿和树锦鸡儿苗木叶片水分利用效率随光辐射强度的增加而出现的动态变化情况分别见图５、图６。从图５、图６可以看出，柠条锦鸡儿和树锦鸡儿苗木叶片水分利用效率在起始阶段都随着光辐射强度的增加而逐渐增大，当水分利用效率达到最大时，则随着光辐射强度的增加而逐渐下降，这是由于在初始阶段，净光合速率的增幅大于蒸腾速率的增幅，所以水分利用效率呈上升变化；当光辐射强度超过一定水平后，植物光合速率的下降幅度大于蒸腾速率的下降幅度，导致水分利用效率逐渐下降。从图５、图６分别可以看出，土壤干旱、光辐射强度较弱时会导致光合速率、蒸腾速率（包括气孔导度）降低，而使水分利用效率升高。在土壤水分为１６％～１８％、光辐射强度为８００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）的条件下，２种锦鸡儿的水分利用效率均达到最大值；其中在相近的土壤水分条件下，柠条锦鸡儿的苗期瞬时水分利用效率大于树锦鸡儿。
３ 小结
植物生长主要依赖光合作用，而光合作用会受到多种环境因素的综合影响。在试验测定过程中，空气的湿度和温度基本保持不变，２种锦鸡儿苗木的光辐射强度设定和土壤水分含量基本相同。通过研究锦鸡儿苗木净光合速率和蒸腾速率随光辐射强度的变化趋势，可以在以后的实际工作中通过人工措施来控制光辐射强度及土壤水分含量，从而增大植物的净光合速率、降低蒸腾速率，以达到降低成本、增加产量的应用效果。在对６个土壤水分含量水平、１２个光辐射强度水平的比较试验研究后发现，不同土壤含水量下２种锦鸡儿的净光合速率、蒸腾速率和水分利用率都是随光照辐射强度的变化呈现先增大、后减小的动态变化，说明植物对强光的接受能力有一定的限度，因此，存在一个适宜的土壤水分含量范围及光辐射强度范围，在这个范围内植物的各项生理因子都会达到最优。试验结果显示，在土壤水分为１６％～１８％、光辐射强度为８００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）的条件下，２种锦鸡儿的水分利用效率均达到最大值。随着土壤含水量的升高（＞１５％），柠条锦鸡儿和树锦鸡儿净光合速率的差距逐步缩小。结合实际来看，在水分、强光和温度为限制因素的柴达木盆地，相近的土壤水分条件下，树锦鸡儿苗木的平均净光合速率均大于柠条锦鸡儿的相应值，生理代谢能力也强于柠条锦鸡儿苗木，且对强光适应能力强。但柠条锦鸡儿对水分的利用效率高于树锦鸡儿，节水能力强。因此，可以根据不同苗木种类，通过人工措施来控制光辐射强度、土壤水分含量，从而增大净光合速率、降低蒸腾速率，以达到在荒漠地区造林降低成本及增产的效果。
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