许 华１，邓晓勇１，程碧军２
（１．北京师范大学珠海分校工程技术学院，广东 珠海 ５１９０８５；２．湖北省农业科学院，武汉 ４３００６４）
摘要：为了探究三裂叶蟛蜞菊（Ｗｅｄｅｌｉａ ｔｒｉｌｏｂａｔａ）和薇甘菊（Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ）复合群落入侵对土壤化学和生物学特征的影响，比较了三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落内外土壤ｐＨ、全氮含量、有效磷含量以及固氮菌、硝化细菌、反硝化细菌数量。结果表明，与三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落外相比，复合群落内土壤ｐＨ、有效磷含量、反硝化细菌种群数量均显著降低（Ｐ＜０．０５），全氮含量及固氮菌种群数量却显著升高（Ｐ＜０．０５），硝化细菌种群数量无显著变化。土壤中全氮含量与固氮菌种群数量呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），与反硝化细菌种群数量呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１），与硝化细菌种群数量无显著相关性。三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落能够适应土壤微生物功能群改变和土壤磷素营养下降，可能是三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落成功排挤本地植物实现入侵的原因之一。
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关键词 ：复合群落；三裂叶蟛蜞菊（Ｗｅｄｅｌｉａ ｔｒｉｌｏｂａｔａ）；薇甘菊（Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ）；全氮；有效磷；土壤微生物
中图分类号：Ｓ４５１ 文献标识码：A 文章编号：0439－８114（２０15）16－3932-04
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.16.025
收稿日期：２０１４－１２－１６
基金项目：广东省本科高校教学改革项目（ＧＤＪＧ２０１４２５１３）
作者简介：许 华（１９８１－），男，湖北仙桃人，副教授，硕士，主要从事植物生理生态学研究，（电话）１３７２６２９５３６４（电子信箱）ｎｋ５２９＠１６３．ｃｏｍ；
通信作者，程碧军。
随着人类活动频率和强度的日益增大，生物种类扩散的频率和速率比其自然状态下大幅增加，生物种群被人类在有意或无意间携带至其原有分布区域以外的区域。由于在入侵群落中缺少天敌的制约及环境的约束而在入侵区域生态系统中大量繁殖，占用本地物种生存空间，甚至蔓延成灾，改变生态系统原有群落结构［１］。据调查入侵我国的外来植物约１８８种［２］，其中一些恶性入侵植物如三裂叶蟛蜞菊（Ｗｅｄｅｌｉａ ｔｒｉｌｏｂａｔａ）、薇甘菊（Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ）、黄顶菊（Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ）、紫茎泽兰（Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ Ｓｐｒｅｎｄ）等在我国大面积扩散蔓延，为害成灾，每年仅１１种主要有害入侵生物造成的经济损失就高达５．７４３×１０１０元［３］，造成严重的生态问题及经济损失。
土壤是本地植物和外来植物共同作用的媒介［４］，外来植物入侵能改变土壤有机质［５］和微生物［６，７］的含量。外来植物入侵引起的土壤环境变化会反过来影响外来种和本地种的竞争关系，进而影响其他外来种的入侵性［８，９］。所以，分析入侵植物对生态系统土壤微生物的影响对进一步了解其入侵机制具有重要意义。
三裂叶蟛蜞菊原产于南美地区，２０世纪７０年代被引入我国，目前已成为我国华南地区主要杂草之一，严重威胁华南地区本地物种、破坏生态环境［５］。薇甘菊属菊科假泽兰属，为多年生攀援草本植物，是世界上最具危险性的有害植物之一，原产于热带南美洲和中美洲，现已成为华南地区危害性极强的入侵植物之一［４］。目前的研究局限在一种入侵植物对生态系统的影响［１－６］，忽视了两种入侵植物复合群落对生态系统造成影响的研究。本研究选取这两种入侵植物复合群落内土壤作为研究对象，测定了土壤ｐＨ、全氮、有效磷、微生物种群数量并与复合群落外土壤的各项指标作对照，评价复合群落对原有土壤生态系统造成的影响，以期探究三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落的入侵机制。
１ 材料与方法
１．１ 样品采集区信息
研究样地位于广东省珠海市北京师范大学珠海分校园区内（２１°４８′Ｎ，１１３°０３′Ｅ），属于亚热带季风性气候，温差小。年平均气温２２．３ ℃，最低气温２．５ ℃，年降雨量为１ ７７０～２ ３００ ｍｍ，受到三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊的重度入侵。
１．２ 样地选择和土样采集方法
在研究区域内选择一块１０ ｍ×１０ ｍ的样地，该样地优势物种为三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊。在该复合群落内采用五点取样法设定土壤取样点，去除地面植被和凋零物后以土壤打孔器钻取３～５ ｃｍ土层土壤。在复合群落周边设定５个土壤取样点，按上述方法采集土壤。采集的土壤装入塑料封口袋，标记后带回实验室，平铺在实验台待风干后过８０目筛，收集于塑料密封袋标记后置于４ ℃冰箱备用。
１．３ 土壤化学特征测定方法
采用刘芬［１０］的方法测定土壤ｐＨ。以硫酸钾－高氯酸－硫酸消化法对土壤进行消化［１１］，然后采用凯氏定氮法［１２］测定土壤中全氮含量，其含量以每千克土壤中氮的克数（ｇ／ｋｇ）表示。用鲍士旦［１３］的方法测定土壤中有效磷含量，其含量以每千克土壤中磷的毫克数（ｍｇ／ｋｇ）表示。
１．４ 土壤生物学特征测定方法
用陈晶等［１４］的方法测定土壤中固氮菌种群数量；用ＭＰＮ－Ｇｒｉｅｓｓ法［１５］测定土壤中硝化细菌种群数量；用许光辉等［１６］的方法测定反硝化细菌的种群数量。微生物数量以每克土壤中菌落数量（ＣＦＵ／ｇ）表示。
１．５ 数据统计方法
测定结果采用ＳＰＳＳ１８．０统计软件进行Ｏｎｅ－ｗａｙ ＡＮＶＯＡ方差分析；土壤ｐＨ、微生物种群数量及全氮、有效磷含量的相关关系采用Ｐｅａｒｓｏｎ法进行分析，显著性水平设为０．０５。图中数据均用平均值表示。
２ 结果与分析
２．１ 三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落入侵对土壤ｐＨ的影响
由图１可知，复合群落外土壤ｐＨ为７．３５，复合群落内土壤ｐＨ为６．２８，复合群落内土壤ｐＨ较复合群落外土壤ｐＨ显著降低，表明三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊的根系分泌物中可能含有大量酸性物质。
２．２ 三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落入侵对土壤全氮、有效磷含量的影响
三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落对土壤全氮含量的影响结果如图２所示，由图２可知，三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落外土壤全氮含量为１．１１７ ｇ／ｋｇ，复合群落内土壤全氮含量为１．６０６ ｇ／ｋｇ，复合群落内土壤全氮含量和复合群落外土壤全氮含量相比上升了４３．７８％。其对有效磷含量的影响结果如图３所示，由图３可知，三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落外土壤有效磷含量为３．２５５ ｍｇ／ｋｇ，复合群落内土壤有效磷含量为１．５０３ ｍｇ／ｋｇ，复合群落外土壤有效磷含量是复合群落内土壤有效磷含量的２．１７倍。结果表明，三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落内土壤氮素的贮存能力显著高于复合群落以外，但土壤中磷素的供应能力较复合群落外土壤明显降低。
２．３ 三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落入侵对土壤微生物的影响
由图４可以看出，三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落外土壤固氮菌种群数量为２．3×１０４ ＣＦＵ／ｇ，复合群落内土壤固氮菌种群数量为６.0×１０４ ＣＦＵ／ｇ，复合群落内土壤固氮菌种群数量为复合群落外土壤固氮菌种群数量的２．６倍，表明复合群落内土壤环境有利于固氮菌的生长，可以促进土壤的固氮作用。相反，复合群落外反硝化细菌种群数量为９．６×１０４ ＣＦＵ／ｇ，复合群落内反硝化细菌种群数量为９．１×１０３ ＣＦＵ／ｇ，复合群落内反硝化细菌种群数量显著低于复合群落外反硝化细菌种群数量，表明复合群落内土壤的反硝化作用强度低，利于ＮＯ３－的贮存。与固氮菌和反硝化细菌不同，复合群落内外土壤硝化细菌种群数量无显著差异。
２．４ 土壤ｐＨ、全氮有效磷含量、微生物数量之间的相关性
土壤中全氮含量、固氮菌种群数量与土壤ｐＨ呈负相关，有效磷含量、反硝化细菌种群数量与土壤ｐＨ呈正相关，硝化细菌种群数量与ｐＨ之间无显著相关性（表１），说明ｐＨ的降低有利于固氮菌的生长，不利于反硝化细菌的生长。同时，土壤全氮含量和固氮菌种群数量呈正相关，与反硝化细菌种群数量呈负相关，说明植物的根系分泌物有利于固氮菌的生长而不利于反硝化细菌的生长，这是土壤氮含量增加的直接原因。全氮含量和硝化细菌种群数量之间无显著相关性。
３ 小结与讨论
近年来，随着人们对外来植物群落内土壤研究的逐步深入，发现外来植物可以改变入侵地土壤理化性质及微生物群落结构及功能［１７］，而不同的外来植物对生态系统的影响程度存在差异。
土壤ｐＨ是评价土壤质地的一个重要化学指标，ｐＨ的变化直接影响土壤养分、微生物群落等化学和生物学特征［１８］。本研究中复合群落内土壤ｐＨ降低，推测三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落根系分泌的化感物质为酸性。
外来植物可以通过其代谢活动改变入侵地的土壤理化性质及微生物功能群结构。有研究发现，固氮菌的固氮作用能提高土壤中氮素营养［１９］；相反，反硝化作用是土壤中氮素流失的主要途径［２０］。还有研究发现，土壤中氮含量的提高更有利于紫茎泽兰种群扩张［２１］。在本试验中，三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落入侵导致土壤全氮含量和固氮菌种群数量显著提高，反硝化细菌种群数量显著降低（图２、图４），土壤全氮含量与固氮菌种群数量呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），与反硝化细菌种群数量呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１）。推测三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落入侵通过增加土壤中固氮菌种群数量和减少反硝化细菌种群数量来影响土壤固氮能力和氮素含量，复合群落内土壤固氮能力的提高和氮素含量的增加有助于复合群落的生长和扩张。但是，复合群落影响固氮菌和反硝化细菌种群数量的具体机制还需进一步研究。
磷是植物生长极为重要的营养元素之一，磷素含量较低的土壤会抑制一般植物的生长［２２］。但三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊都具有在贫瘠土壤中快速生长的特点［２３，２４］。本研究中三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落成功入侵使土壤有效磷含量显著降低（图３）。然而，影响土壤中磷素移动和转化的因素有很多，这些因素主要包括土壤理化性质、淋溶作用等［２５，２６］。其中，ｐＨ是影响磷的形态转化与有效性的重要因素，在弱酸性土壤中与Ｃａ结合的可溶性磷含量会随着土壤ｐＨ的降低呈现出减少的趋势［２５］。本研究中土壤ｐＨ和有效磷含量之间呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），表明复合群落内有效磷含量的降低可能是受ｐＨ降低的影响，使土壤中Ｃａ易与磷形成沉淀，转化为闭蓄态磷酸盐。也可能是由于复合群落内淋溶作用较强造成土壤中有效磷含量有所下降［２６］。有研究表明，紫茎泽兰对土壤中磷素营养具有较强吸收性［２７］，因此本试验中复合群落内土壤有效磷含量下降还可能是三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊对磷素的强吸收性所造成的。推测三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落与本地植物对低磷环境适应性的差异可能是三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落成功排挤本地植物并具有强烈入侵性的主要原因之一。
三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落能够通过改变土壤微生物功能群结构以提高土壤氮素营养含量并适应土壤磷素营养下降，可能是三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落成功排挤本地植物实现入侵的原因之一。
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参考文献：
［１］ ＣＡＬＬＡＷＡＹ Ｒ Ｍ， ＴＨＥＬＥＮ Ｇ Ｃ，ＲＯＤＲＩＧＵＥＺ Ａ，ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｂｉｏｔａ ａｎｄ ｅｘｏｔｉｃ ｐｌａｎｔ ｉｎｖａｓｉｏｎ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ，２００４，４２７（６９７６）：７３１－７３３．
［２］ ＷＡＮ Ｆ Ｈ，ＧＵＯ Ｊ Ｙ，ＷＡＮＧ Ｄ Ｈ． Ａｌｉｅｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ： Tｈｅｉｒ ｄａｍａｇｅｓ ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｊ］． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，１０（１）：１１９－１２５．
［３］ ＬＩ Ｚ Ｙ， ＸＩＥ Ｙ． Ａｌｉｅｎ Ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ Ｈｏｕｓｅ，２００２．５４－５９．
［４］ 刘小文，周益林，齐成媚，等．入侵植物薇甘菊对土壤养分和酶活性的影响［Ｊ］．生态环境学报，２０１２，２１（１２）：１９６０－１９６５．
［５］ 万方浩，郭建英，王德辉．中国外来入侵生物的危害与管理对策［Ｊ］． 生物多样性，２００２，１０（１）：１１９－１２５．
［６］ 吴天马，丁 晖，刘志磊，等．外来入侵植物紫茎泽兰对土壤养分的影响［Ｊ］．生态与农村环境学报，２００７，２３（２）：９４－９６．
［７］ 陈 亮，李会娜，杨民和，等．入侵植物薇甘菊和三叶鬼针草对土壤细菌群落的影响［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７（８）：６３－６８．
［８］ 于兴军，于 丹，卢志军，等．一个可能的植物入侵机制：入侵种通过改变入侵地土壤微生物群落影响本地种的生长［Ｊ］．科学通报，２００５，５０（９）：８９６－９０３．
［９］ ＥＨＲＥＮＦＥＬＤ Ｊ Ｇ，ＳＣＯＴＴ Ｎ． Ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ： Eｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，２００１，１１（５）：１２５９－１２６０．
［１０］ 刘 芬．株洲地区土壤ｐＨ值测定方法研究［Ｊ］．农业环境保护，１９９８，１７（２）：８４－８５，８８．
［１１］ 劳家柽，陈小萱．土壤全氮全磷含量连续测定的研究［Ｊ］．土壤通报，１９８０（４）：４５－４６．
［１２］ 胡子峰．凯氏定氮仪原理和校准的方法［Ｊ］．上海计量测试，２０１１（３）：４９－５０．
［１３］ 鲍士旦．土壤农化分析［Ｍ］．第三版．北京：中国农业出版社，２０００．２２，７１－８６．
［１４］ 陈 晶，杨海凌，陈向东．自生固氮菌的生态分布及其对农药抗性的研究［Ｊ］．氨基酸和生物资源，２００９，３１（１）：１９－２４．
［１５］ 刘 冰，侯春芳，付保荣．硝化细菌ＭＰＮ－Ｇｒｉｅｓｓ检测方法的改进［Ｊ］．现代仪器，２００６（４）：４４－４５．
［１６］ 许光辉，郑洪元．土壤微生物分析方法手册［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９８６．３１４．
［１７］ 于文清，刘万学，桂富荣，等．外来植物紫茎泽兰入侵对土壤理化性质及丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）群落的影响［Ｊ］．生态学报，２０１２， ３２（２２）：７０２７－７０３５．
［１８］ 唐莉娜，熊德中．土壤酸度的调节对烤烟根系生长与烟叶化学成分含量的影响［Ｊ］．中国生态农业学报，２００２，１０（４）：６５－６７．
［１９］ 杨远彪．连栽桉树根际微生物分析及固氮菌的研究［Ｄ］．南宁：广西大学，２００８．
［２０］ 蔡贵信，朱兆良，朱宗武，等．水稻田中碳铵和尿素的氮素损失的研究［Ｊ］．土壤，１９８５（５）：２２５－２２９，２５６．
［２１］ 蒋智林．入侵杂草紫茎泽兰与非入侵草本植物竞争的生理生态机理研究［Ｄ］．北京：中国农业科学院，２００７．
［２２］ 牛红榜，刘万学，万方浩．紫茎泽兰（Ａｇｅｒａｔｉｎａ ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ）入侵对土壤微生物群落和理化性质的影响［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（７）：３０５１－３０６０．
［２３］ 吴彦琼，胡玉佳，廖富林．从引进到潜在入侵的植物——南美蟛蜞菊［Ｊ］．广西植物，２００５，２５（５）：４１３－４１８．
［２４］ 马 玲，强 胜．外来入侵性杂草薇甘菊的研究进展［Ｊ］．杂草科学，２００６（１）：５５－５９．
［２５］ 刘建玲，张凤华．土壤磷素化学行为及影响因素研究进展［Ｊ］．河北农业大学学报，２０００，２３（３）：３６－４５．
［２６］ 吕家珑．农田土壤磷素淋溶及其预测［Ｊ］．生态学报，２００３， ２３（１２）：２６８９－２７０１．
［２７］ 王满莲，冯玉龙，李 新．紫茎泽兰和飞机草的形态和光合特性对磷营养的响应［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（４）：６０２－６０６．