doi：10.13360/j.issn.1000-8101.2015.04.017中图分类号：S722.3
甘振栋
（福建省邵武卫闽国有林场，福建 邵武 354006）
摘要：对马尾松种质资源自由授粉10年生子代测定林进行调查分析，在生长性状评价的基础上筛选优良种质。结果表明： 10年生时平均树高、胸径和单株立木材积分别为6.07 m，10.12 cm和0.029 015 m3，年均生长量分别达到0.61 m，1.01 cm和0.002 902 m3；生长性状受到强度的遗传控制。树高、胸径、单株立木材积的遗传变异系数分别为6.53%，11.88%，26.85%，家系遗传力分别为0.809 0，0.812 0，0.8261。利用后向选择方法筛选出21个速生亲本，其子代10年生时平均树高、胸径和单株立木材积分别为6.64 m，11.78 cm和0.040 244 m3，期望遗传增益分别为7.62%，13.34%和31.97%。
教育期刊网 http://www.jyqkw.com
关键词 ：马尾松；种质资源；子代测定；遗传变异；选择
Genetic variation and early selection of germplasm in open?pollinated progenies of masson pine
∥
GAN Zhendong
Abstract：An open?pollinated progeny test of masson pine with 70 families from germplasm bank was conducted since 2005 to assess growth performance. Data on tree height， diameter at breast height （DBH） and volume were recorded and analyzed when the stand was 10 years old. The mean of tree height， DBH and stem volume was 6.07 m， 10.12 cm and 0.029 015 m3， respectively. The mean annual height increment was 0.61 m， mean annual DBH increment was 1.01 cm and vo?lume increment was 0.002 902 m3. Analysis showed that the genetic variation coefficient of the tree height， DBH and vo?lume was 6.53%， 11.88% and 26.85% separately， the family heritability of these traits was 0.809 0， 0.812 0 and 0.826 1 separately， indicating that the growth was controlled by genetic factors， mightily. According to the genetic variation analysis， 21 germplasms were identified as superior parents by using backward selection. Mean of the tree height， DBH and volume of progenies of selected germplasms was 6.64 m， 11.78 cm and 0.040 244 m3 separately， capturing 7.62%， 13.34% and 31.97% genetic gain of the tree height， DBH and stem volume.
Key words：masson pine； germplasm ； progeny test； genetic variation； selection
Author’s address： Weimin National Forest Farm of Shaowu， Shaowu 354006，Fujian，China
收稿日期：2014-12-31
修回日期：2015-05-16
基金项目：三明市科技项目（2013-N-20）；福建省科技重大专项专题（ 2006NZ0001-2）。
作者简介：甘振栋（1975-），男，工程师，从事森林培育及林木良种繁育研究工作。E?mail：shaowuzhaoshirong@163.com
马尾松（Pinus massoniana）是福建省主要的乡土用材树种之一，在建筑、松脂、造纸、保健等领域广泛应用。自20世纪50年代末以来，我国从种源试验［1-3］、优树选择及子代测定［4-5］、种子园技术［6-7］、种质资源保存及利用［8］等方面开展了马尾松遗传改良研究，取得了重要的研究成果。至今，种质资源评价及其利用仍然是马尾松遗传改良和良种繁育的重要内容［9-10］。生长性状是马尾松种质资源评价的重要性状。子代测定是开展生长性状遗传评价及选择的主要途径。纵观已有报道，利用马尾松种子园自由授粉或控制授粉子代、种质资源控制授粉子代进行生长性状测定较多，鲜有马尾松种质资源自由授粉子代测定的报道。福建省邵武卫闽国有林场自2003年开始利用马尾松种质资源库中的种质资源自由授粉子代开展子代测定。笔者对10年生的子代测定林进行调查分析，以期对收集保存的种质资源的生长性状进行评价，同时筛选生长性状优良的种质作为育种亲本，为马尾松种质资源合理利用提供参考。
1材料与方法
1.1试验地概况
试验地位于福建省邵武卫闽国有林场道班工区，地理位置为117°40′E 27°05′N，海拔160～200 mm，属中亚热带海洋季风气候。年平均气温17.8 ℃，日均气温≥10 ℃的年平均天数为282 d，无霜期290 d。年平均降水量1 786 mm，年平均相对湿度82.0%。坡度10°～15°。土壤为山地红壤，较板结，肥力低，土层厚85 cm，腐殖层厚20 cm。立地质量等级为Ⅱ-Ⅲ级，造林地为杉木人工纯林采伐迹地。
1.2试验材料
马尾松种质资源库于1997年营建在福建省邵武卫闽国有林场，有效保存537份种质资源，其中种源子代71份、优树子代143份、纸浆材及建筑材子代111份、高产脂类型无性系113份、优树无性系99份［8］。2003年11月采集种质资源库中来自种源自由授粉子代优株的种质资源的自由授粉种子，2004年1月播种育苗，2005年3月营造种质资源自由授粉子代测定林。参试家系70个，以初级种子园混合种子为对照，共计71个处理，参试材料见表1。田间试验设计为完全随机区组试验设计（RCB），10次重复，4株单列小区。初植密度2 500株/hm2。2014年10月调查每木树高、胸径。
1.3统计分析方法
2结果与分析
2.1生长性状表型差异
试验林10年生时保存率为74.1%。为了检验调查数据的代表性，对10年生树高和胸径在单株水平上作频数分布图（图1、2）。图中曲线为拟合正态分布曲线。由图可知树高和胸径在单株水平上基本符合正态分布，表明试验林对马尾松生长具有代表性。表2列出了家系水平上的平均树高、胸径和单株立木材积生长及表型变异。表2可知，10年生时平均树高、胸径和单株立木材积分别为6.07 m，10.12 cm和0.029 015 m3，年均生长量（均值除以林龄的商）分别达到0.61 m，1.01 cm和0.002 902 m3。树高和胸径生长达到福建省马尾松速生丰产林中径材最适宜区Ⅱ立地级生长量指标［13］。树高、胸径和单株立木材积在家系间的表型变异系数分别为7.36%，13.02%和29.57%，家系间表型变异丰富，这为速生亲本的选择奠定了基础。
2.2生长性状遗传变异
生长性状在家系间的表型差异受到遗传因素和环境条件的综合影响，利用方差分析检验生长性状差异在统计学上的显著性，进而估算遗传方差分量和环境方差分量，并以此估算遗传参数，是林木遗传分析的基本方法。本研究在方差分析的基础上，估算家系间差异显著的性状的遗传力，以此为速生亲本选择的依据。马尾松种质资源自由授粉子代生长性状的方差分析结果（表3）可知，树高、胸径和单株立木材积在家系间的差异均达到极显著水平，表明参试家系间生长性状均受到遗传因素的显著影响。在方差分析的基础上，对各生长性状的遗传参数进行估算，结果见表4。
表4可知，树高、胸径和单株立木材积的遗传变异系数分别为6.53%、11.88%和26.85%，生长性状遗传变异丰富，特别是单株立木材积。因此，对参试家系进行选择可获得较高的材积遗传增益。家系遗传力均较高，分别为0.809 0，0.812 0和0.826 1，生长性状在家系水平上受到强度的遗传控制，树高、胸径和单株立木材积遗传变异的80%以上可以稳定遗传至下一代，这为速生亲本选择提供了条件。
2.3速生优良亲本选择
以材积遗传增益大于15%为指标选择了21个速生亲本，入选率为30%，与已有研究结果相符［14］。入选亲本10年生时的子代生长表现（表5）可见，平均树高、胸径和单株立木材积分别为6.64 m，11.78 cm和0.040 244 m3，分别较对照均值大5.90%，12.30%和29.98%，分别较群体均值大9.39%，16.40%，38.70%，遗传增益分别为7.62%，13.34%和31.97%。
参试家系为种质资源自由授粉子代，存在较高的近交和自交率，虽然不能在试验林中开展前向选择，但可以进行后向选择，对参试家系亲本的生长性状进行对比分析及选择。因此，入选的速生优良亲本可以作为种子园建园材料和杂交育种的亲本材料加以利用，这对加快马尾松优良种质资源在生产中应用及轮回育种具有重要的意义。
3结论与讨论
我国在马尾松遗传改良进程中，收集保存了一大批马尾松优良种质资源 ［7-9］，这些资源是马尾松良种选育及种质创新的基础，特别是那些以种质资源库保存的种质，为新品种创制、种质资源开花结实物候观测、繁殖材料利用等提供了便捷途径。同时，由于种质资源数量庞大，测试任务繁重，特别是对于生长性状的测定，更是一个漫长的过程。如果仅以杂交子代或种子园自由授粉子代开展一般配合力、特殊配合力及育种值的全面测定，就会面临多批次、大面积营建遗传测定林的问题。因此，如何高效地从众多种质资源中筛选生产群体成为马尾松良种生产中亟待解决的问题。据郑仁华等［14］报道，利用杉木第3代种质资源自由授粉子代对杉木种质资源进行相对评价，具有测试容量大、评价时间短的优点，测试结果可为种质资源在生产中应用提供一定的依据和参考，有利于高效地从育种群体中筛选生产群体。但在马尾松遗传改良中，未见相似的报道，如果利用马尾松种质资源库自由授粉子代开展测定试验，能否像杉木已有报道一样，对种质资源利用及生产群体筛选提供参考和依据有待进一步研究。
本试验结果表明，马尾松种质资源自由授粉子代测定林生长较好，树高和胸径生长达到福建省马尾松速生丰产林中径材最适宜区Ⅱ立地级生长量指标，10年生时平均树高、胸径和单株立木材积分别为6.07 m，10.12 cm和0.029 015 m3。生长性状在家系间差异均达极显著水平。以单株材积遗传增益大于15%为指标从70个参试家系中初步选择出21个速生优良家系作为速生优良亲本，这些家系可作为种子园营建的优良材料，也可为在马尾松种质资源库中开展杂交制种的亲本选择提供一定参考。本研究主要利用了林木良种选育中的后向选择方法对马尾松种质资源进行选择，其目的在于快速对收集保存的种质资源的生长性状进行相对评价，从中筛选马尾松种子园建园材料，但由于子代测定林中的个体近亲概率较高，应注意不能从中筛选优良个体作为育种材料。
本研究结果证明，马尾松种质资源库自由授粉子代测定结果可以对种质资源利用及生产群体筛选提供参考和依据，但本试验中亲本筛选仅基于生长性状，还应对入选亲本的生殖生物学和遗传背景进行观测及研究，从而筛选速生、开花结实优良、花期较一致、亲缘关系较远的建园材料。另外，测定林龄仅为10 a，结果仅基于早期选择，属于对种质资源的初步评价，应继续对测定林进行跟踪调查，开展中期选择及晚期决选研究，以逐步筛选出具有遗传稳定性的优良亲本。
教育期刊网 http://www.jyqkw.com
参考文献
［1］福建林学院林学系种源试验小组．马尾松种源试验阶段报告［J］．林业科学，1978，14（1）：4-13．
［2］秦国峰，周志春，李光荣，等．马尾松造纸材最优产地的确定［J］．林业科学研究，1995，8（3）：266-271．
［3］苏顺德．28年生马尾松种源试验林遗传变异及选择［J］．福建林业科技，2009，36（3）：1-4．
［4］郑仁华，蔡天贵，陈国金，等．马尾松优树子代测定及速生优良家系选择的研究［J］．福建林业科技，1998，25（3）：11-16．
［5］吴清金．25年生马尾松优树子代生产力评价及家系选择［J］．林业科技开发，2012，26（1）：73-76．
［6］季孔庶，樊民亮，徐立安．马尾松无性系种子园半同胞子代变异分析和家系选择［J］．林业科学，2005，41（6）：43-49．
［7］王章荣．高世代种子园营建的一些技术问题［J］．南京林业大学学报：自然科学版，2012，36（1）：8-10．
［8］苏顺德．马尾松种质资源生长及开花特性评价［J］．南京林业大学学报：自然科学版，2012，36（4）：62-66．
［9］张一，谭小梅，周志春，等．马尾松二代育种亲本主要生长性状和ISSR遗传变异［J］．分子植物育种，2010，8（3）：501-510．
［10］王章荣．林木高世代育种原理及其在我国的应用［J］．林业科技开发，2012，26（1）：1-5．
［11］中华人民共和国农林部．LY 208-77立木材积表［S］．北京：中国标准出版社，1978．
［12］乔纳森H，赖特 W.森木遗传学［M］．郭锡昌，胡承海，译．北京：中国林业出版社，1981．
［13］福建省质量技术监督局．DB35/T 519-2003马尾松速生丰产林栽培技术规程［S］.北京：中国标准出版社，2004.
［14］郑仁华，施季森，肖晖，等．杉木第3代种质资源自由授粉子代生长性状遗传变异及早期选择［J］．南京林业大学学报：自然科学版，2014，38（6）：38-42．
（责任编辑 吴祝华）