芦建国，孙姿，唐桂兰
（南京林业大学，南京 210037）
摘要：夏蜡梅系我国特有濒危植物，已被列为国家二级保护植物。简要介绍了夏蜡梅生物学特性、生态适应性，系统综述了夏蜡梅群落学、濒危机制、繁殖技术及育种等方面的研究进展，同时对夏蜡梅研究方向进行了展望。旨在提高人们对夏蜡梅的认识，以采取科学的保护措施，促进夏蜡梅的广泛栽植，为其推广应用提供科学参考。
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关键词 ：夏蜡梅；濒危植物；群落学；繁殖
收稿日期：2015-01-18
修回日期：2015-05-08
基金项目：江苏省林业三新工程（lysx［2012］12）。
作者简介：芦建国（1960-），男，教授。长期从事植物造景、植物分类、园林工程及管理等研究。E?mail：635807523@qq.com
夏蜡梅（Calycanthus chinensis），蜡梅科夏蜡梅属落叶灌木。20世纪60年代，郑万钧等［1］首次发现于浙江省临安县的順溪坞和天台东部的大雷山等地。夏蜡梅起源于东亚，后进入北美洲，演化成较进步的“美国夏蜡梅”［2］。多位学者从核型［3-4］、花粉形态［5-7］、细胞地理学［8］、营养器官结构［9］等方面证明了该种的原始性。夏蜡梅花被片已分化为二型，无香气［10-12］，与美国蜡梅、西美蜡梅界限明显［13-14］，但黄坚欣等［15］观察到夏蜡梅与美国蜡梅叶柄的解剖构造相同。目前，关于夏蜡梅的分类地位仍存在异议。
夏蜡梅花大叶大，果实瓶状，观赏价值较高［16］。近年来，夏蜡梅的研究主要集中在保护生物学、群落特征、遗传多样性、生理生态特性、繁育特性、栽培育种等方面。但夏蜡梅的实际应用却非常少，笔者将夏蜡梅的研究进行系统综述，重点介绍夏蜡梅群落现状和濒危机制，总结夏蜡梅繁殖及育种技术，使人们对其有更明确的认识，从而进行科学合理的保护。
1生物学特性及与环境相关性
夏蜡梅植株顶端具明显的向心分化特征［7］。黄坚钦等［17］研究表明夏蜡梅雄配子体发育不存在花粉异常现象，其传粉及受精过程与蜡梅十分相似。然而王恒昌等［18］观察认为花粉粒存在少量的败育现象，但并不显著影响受精和种子的形成及活力。
夏蜡梅果实和种子形态在不同生境间存在显著差异［19-20］，表型性状在群体内、群体间、个体间均存在一定程度的变异性状，以灌丛生境最优。种子形态较果实形态稳定，且二者与光照因子的相关性最大，与土壤因子的相关性较小。李钧敏等对夏蜡梅营养器官内总皂甙［21］、游离蒽醌［22］、生物碱［23］等次生代谢物的含量进行测定，李建辉等［24-25］对叶片内次生代谢物含量进行动态分析，结果表明：夏蜡梅营养器官内总皂甙等次生代谢物含量均以叶片最高，次生代谢物含量与生长环境内光照、土壤营养物质含量以及生长时期等有不同程度的相关性。
2生态适应性
夏蜡梅主要分布于山坡或溪谷林下，其自然分布区气候凉爽、湿润。明确夏蜡梅如何适应环境中的逆境，可为其引种驯化以及繁殖提供基础资料。
在干旱逆境时夏蜡梅表现出一定的抗旱性。柯世省等［26-28］研究表明：随着水分胁迫的发展，夏蜡梅光合能力下降的过程中，有一个从气孔限制到非气孔限制的变化过程，且以非气孔限制为主。轻度水分胁迫对夏蜡梅的光合作用影响较小，但重度水分胁迫则使夏蜡梅光合能力大幅下降，并在复水后不能完全逆转［29］。干旱使气孔阻力明显升高，避免过多蒸腾失水，这反映了夏蜡梅对干旱条件的一种生态适应策略。
夏蜡梅的光合适宜温度为20～28℃［26］，不同增温处理有利于有机物的积累［30］，当植株受到较长时间的高温胁迫时，将受到严重影响。面临高温逆境，夏蜡梅自身也形成了一定自我防御机制以抵抗逆境造成的伤害［31］。夏蜡梅子叶耐阴能力较强［32］，但对强光的适应性较差，幼苗具一定的耐阴性。适度遮阳有利于夏蜡梅叶片叶绿素的合成［33］。同时，透光率和土壤含水量存在交互作用，当土壤出现干旱胁迫时，可通过遮阳减少蒸腾来降低对夏蜡梅的伤害；反之光照过强，可通过增加土壤含水量以缓解强光照对夏蜡梅的伤害。
笔者在实际栽培过程中，注意到光照对夏蜡梅植株的影响较大，尤其是夏季要格外注意，必须采取遮阳措施，并及时补充水分，同时注意控制土壤含水量；或适当栽植乔木和地被植物，缓解高温和强光照对其产生不利影响，还可保持土壤水分。
3群落学
3.1分布与生境
野生夏蜡梅分布区域极狭窄，仅见于浙江临安市顺溪镇的直源、大明山、千亩田等地，颊口镇的前坑，龙港镇的双石边村一带以及西部天台县境内［34-35］。多生长在海拔450～1 200 m的中山区域，在湿润荫蔽的环境中生长旺盛，更新良好。2007年陈香波等［36］在安徽龙须山发现夏蜡梅新群落，与清凉峰夏蜡梅的自然分布点直线距离较近。两地虽联系紧密，但这一新发现使得夏蜡梅不再是浙江省特有植物。
3.2区系特点
夏蜡梅所属群落内植物科属组成较为分散，其中以樟科、蔷薇科、壳斗科、豆科等较多［37］。植物区系以温带性分布属为主，同时存在一定比重的热带性分布属，存在明显的过渡特征。该群落植物区系具有亚热带特性，同时在区系中旧世界温带、温带亚洲、地中海、中亚分布及西亚至中亚分布成分比重极少甚至为零，反映出该地区温暖湿润的气候特征［38-39］。
3.3群落类型以及外貌与结构特征
徐耀良等［38］通过调查分析将夏蜡梅群落划分为两种类型，即青冈-夏蜡梅群落和夏蜡梅灌丛。前者可分为乔木层、灌木层和草本层，层外植物不发达；后者可划分为灌木层和草本层；两种群落类型中均是灌木层，物种较丰富，盖度较大。张方钢等［39］认为夏蜡梅自然群落可分为6个类型，主要分布于浙江省临安县的顺溪、颊口、龙岗诸镇及天台县龙溪镇一带，共有2 443 hm2，1 732 210丛，其中，顺溪数量最多，密度最大，保存完好。
夏蜡梅群落以高位芽植物为主，地上芽与地面芽植物较少，群落存在亚热带常绿阔叶林的地带性特征。徐耀良等［38］和张方钢等［39］对叶的大小的研究结果表明大明山夏蜡梅群落叶级以小型叶为主，且以单叶、草质种类为主，刘丽丽［37］的研究表明大雷山夏蜡梅群落叶级以中型叶为主，以单叶、草质、非全缘的种类为主。
3.4种群结构及分布格局
由于夏蜡梅自然分布区非常狭窄，因此，研究其种群结构及分布格局更有利于人们了解现有夏蜡梅种群的生存状况，以便制定适时合理的保护措施。刘丽丽［37］、陈香波等［40-41］对夏蜡梅各分布地的种群结构调查表明：夏蜡梅种群结构具波动性，幼年阶段个体较丰富，适度光照有利于群落的自然更新，既有增长型种群也有衰退型种群。随年龄增长，种间、种内竞争加剧，在6龄级前后种群死亡率瞬间增大并达到顶峰。夏蜡梅种群基本呈集群分布，幼龄植株分布集中，中龄及老龄植株趋向随机分布或均匀分布。
夏蜡梅虽能适应一定的遮阴环境，但在过于庇阴的条件下生长不良，林分郁闭度对其种群密度分布及生长更新产生重要影响。因此，人为进行抚育可一定程度上改变夏蜡梅分布的不良格局，保证夏蜡梅在群落中更好地发展。
4濒危机制的探讨
4.1遗传多样性
遗传多样性贫乏可能会造成居群或物种繁衍障碍或难以适应环境变迁的挑战而沦为濒危种［42］。周世良等［43］研究证明夏蜡梅遗传多样性非常低。随后，其他学者应用ISSR［44-46］、RAPD［47-48］等技术对不同居群夏蜡梅的遗传性进行深入研究，结果表明：夏蜡梅种群遗传多样性水平较低，但各种群（生境）间表现出明显的表型分化和遗传分化，具有明显的地域性特征，小尺度上夏蜡梅的基因流难以阻止种群间的遗传分化。另一方面，由于夏蜡梅总体遗传性处于较高水平，说明其本身对环境适应能力较强。因此，遗传多样性低可能不是导致夏蜡梅濒危的主要因素，但对于夏蜡梅种群来说，种群间分化严重，基因流受阻，遗传变异能力在不断下降，这可能是导致夏蜡梅逐渐沦为濒危种的原因之一。
4.2繁育系统
研究证明夏蜡梅种群内遗传多样性不高，种群间遗传分化严重。赵宏波等［49］通过研究其交配系统，探究形成该遗传结构的内在因素，明确夏蜡梅遗传衰退机制。 认为目前夏蜡梅的分布特性导致其在各自隔离的小种群内，为了加强繁殖保障，极大地增加了近亲交配频率，从而造成杂合度的降低，后代遗传多样性也随之下降；而种群间的基因流大大降低甚至隔绝，又会导致种群间遗传分化加剧，使其进入了一个恶性循环。
夏蜡梅的开花属“集中开花模式”，该模式可增加其花粉在个体内、邻近个体间的传递，有助于传粉成功［50］，然而却不利于花粉在群体间的扩散；再加上夏蜡梅自然分布区的荫蔽、湿润，传粉昆虫不丰富且活动困难，这些因素都会不同程度地导致自交和近交衰退。因此，这种开花模式也可能是导致该物种濒危的一个因素［51］。
自交衰退的过程中，夏蜡梅本身也形成了一定的机制来保证繁殖系统的正常运行。赵宏波等［52］研究证明夏蜡梅雌雄配子存在一定程度的时空隔离。发育后期，花药包围花柱，可有利于自花授粉，但此时柱头已开始褐化，失去可授性。这种现象说明这可能是夏蜡梅在进化过程形成的延迟自交以保障生殖成功机制的残留痕迹。人工控制交配实验显示［49］夏蜡梅去雄后仍可少量结实，人为地进行同株异花或异株异花授粉均获得较好结实率，种群间远交的结实率最高，进一步说明夏蜡梅生殖以异交为主，这种交配系统可一定程度地降低近（自）交衰退的可能性。
4.3光合作用
植物光合能力的强弱可以决定其能否在群落中占据优势而生存，因此，从光合角度研究分析自然群落内夏蜡梅的光合能力，可尝试探求其濒危机制。马金娥［53］、金则新等［54］研究结果表明：在相同环境因子条件下，夏蜡梅与主要的伴生植物相比，最大和平均光合速率、日均净光合速率、水分利用效率在消耗等量水分条件下同化的CO2均较少，光合速率/呼吸速率较低，说明夏蜡梅的光合能力相对较弱，且夏蜡梅叶片的去灰分热值均低于群落中各层植物的平均值，转化光能的水平弱［55］，影响有机物的合成，不利于干物质的积累，生长速度缓慢。加上夏蜡梅是落叶植物，年总光合量较小［56］，群落竞争中更是处于不利地位，夏蜡梅种群扩展遭到阻碍。从这一方面看光合能力弱可能是导致夏蜡梅濒危的一个原因。
5夏蜡梅繁殖技术及育种
目前，夏蜡梅的繁殖主要采用播种繁殖。无性繁殖可采用压条、分株、嫁接、扦插以及组织培养等方法［57］。
5.1播种育苗
夏蜡梅种子没有休眠期，短期内无需贮藏。可采用秋播或春播，播种前，可用温水浸种催芽，保证较高的出芽率，或直接播种然后覆盖薄膜亦可。以排水良好的湿润土壤为宜。夏季，要格外注意遮阴，避免光照直射，土壤不可过湿或过干，冬季可适当进行防寒。一直以来，全国各地的引种都较为成功，庐山植物园早在1992年就通过种子育苗的方法成功引种［58］。
5.2无性繁殖
5.2.1扦插、嫁接繁殖
扦插是木本植物常用的无性繁殖方法。张若蕙等［59］利用ABT生根粉、IBA和NAA处理蜡梅科不同植物，仅夏蜡梅扦插失败，且多年来未见其扦插成活报道。但笔者的研究团队已通过嫩枝扦插技术获得完整植株。嫁接也是夏蜡梅的主要繁殖方法，切接和靠接均可以使其成活。砧木可选择露地培养2～3 a以上的狗牙蜡梅或一般蜡梅实生壮苗。春季发芽前去顶，促使自然萌发出多根壮条。4月下旬至6月下旬，就可在粗壮砧木枝上嫁接夏蜡梅枝穗。颜景惠等［60］用嫩枝腹接法繁殖夏蜡梅，已使其在山东正常露地开花。
5.2.2组织培养繁殖
通过植物组织培养已获得完整夏蜡梅植株，目前采用的外植体多为茎段。以腋芽作为外植体，培养基为改良MS（MgSO4和ZnSO4加倍，NO3NH4和KNO3减半），添加一定量的细胞分裂素和生长素。20~25 d后，逐渐抽生出嫩绿的芽苗，当芽苗长到2~3 cm高时，转入1/2改良MS的培养基中，附加0.2 mg/L NAA，20 d后长出根系，即可移栽炼苗。顾福根等［61］以子叶节为试材，结果表明：接种需切掉胚芽，方可促使腋芽萌发；继代时只有切去第1对腋芽，第2对腋芽才可萌发。腋芽诱导适宜培养基为MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.1 mg/L；生根适宜培养基为1/2MS+6-BA 0.05 mg/L +NAA 0.5 mg/L。何晓兰等［62］以夏蜡梅当年生枝条的茎段为供试材料，建立了夏蜡梅腋芽微繁殖体系，月繁殖系数超过10.0，可以连续继代10次以上。
邵果园等［63］和高政平［64］均利用茎段作为外植体，成功生根。试验证明春夏季取材较为适宜，愈伤诱导最好的激素是6-BA 0.5 mg/L配合0.2~1.0 mg/L 2，4-D；继代增殖过程中，生长素NAA的效果最好，当加入KT和LH，能显著提高无菌苗的健壮程度。何晓兰等［62］初步建立了叶片不定芽的再生体系，不定芽再生频率最高达40.0％，且出现丛生芽，但不定芽叶色偏黄。笔者利用夏蜡梅无菌叶片成功诱导出愈伤组织，但褐化严重，添加一定量的活性炭可有效缓解，愈伤组织未能分化出不定芽，但笔者利用无菌种胚为外植体获得试管苗，通过多次继代，得到大量的植株。
5.3育种
5.3.1远缘杂交育种
Lasseigne等［65］于1991年首次成功获得1株夏蜡梅与美国蜡梅（Calycanthus floridus）属间杂种，并于1996年开花。Ranney等［65］从夏蜡梅与美国蜡梅、夏蜡梅与西美蜡梅（Calycanthus occidentalis）的杂交后代进行杂交而育出新品种‘Venus’。我国研究者自1996年开始进行夏蜡梅和美国蜡梅属间杂种培育研究工作，并于2001年成功培育出杂种，5 a后成功开花，花叶等外部性状介于亲本之间［66］，且较亲本适应性更好、抗逆性更强。2007年申报品种，命名为夏蜡梅“红运”（Sinocalycanthus chinensis×Calycanthus floridus ‘Hong Yun’）［67］。
夏蜡梅和光叶红蜡梅花期可遇，在自然花期下能进行人工杂交，但杂交存在受精后障碍，且正反交杂交障碍机制有所不同［68］。在今后的杂交育种中，应选择自然结实率较高的母本材料，杂交后及时进行胚拯救，以便获得大量属间杂种，提高育种效率。
5.3.2离子束诱变育种
离子束诱变育种技术是我国首创的一种定向遗传育种的新方法［69］。因具有可控制性、集束性和方向性等优点，在损伤程度较轻的情况下可获得较高的突变率和比较宽的突变谱［71］，目前已开始在园林植物育种中应用。邵果园等［72］将氮离子注入夏蜡梅种子，结果表明经离子束处理后的夏蜡梅种子，其存活率、发芽率以及出苗率均降低，并提出当离子注入量达到1 000×2.6×1013N+/cm2可能是夏蜡梅遗传改良的适合剂量。为夏蜡梅离子诱变育种研究提供了初步的数据资料。
6建议
6.1开展夏蜡梅保育技术研究，科学保护
深入调查夏蜡梅自然生长现状，根据其自身的生物学特性，结合各自然分布区特点，制定科学有效的措施对夏蜡梅现有资源进行保护、恢复，开展保育技术研究。1）就地保护。对郁闭度高的林分进行定时的疏林，促进夏蜡梅的自然更新。2）迁地保护。将夏蜡梅迁至他处，创造更有利于其生长的环境，注意保持生物多样性。3）离体保护。利用生物技术在低温条件下对夏蜡梅种胚、愈伤组织等进行长期保存。4）通过人工干预，增加自然分布区内夏蜡梅种群之间的基因流动，增加夏蜡梅的遗传多样性，提高抗逆性。5）加强对夏蜡梅科学保护的宣传，杜绝滥砍乱伐现象。
6.2进行夏蜡梅引种驯化研究，推进产业化发展
目前，除浙江外，南京、上海等地均开展了夏蜡梅引种工作，但大多局限于试验地，规模较小。研究者可选育出最能适应园林实际应用的种质，把选择出的优良单株进行无性繁殖，建立夏蜡梅种植资源圃，完善夏蜡梅繁殖生产技术规范，加快推进夏蜡梅苗木产业化进程。
6.3广泛开展育种研究，培育新品种
夏蜡梅花无香味，不似蜡梅那般引入注意，且新品种极少。因此，除了针对优良单株的选育，还应继续开展夏蜡梅新品种培育，利用远缘杂交技术、辐射诱变技术等先进的育种技术，不仅达到本身抗逆性的增强，还能够培育出独具一格的新种，完善夏蜡梅自身的不足，扩大蜡梅科家族在园林中的应用范围。
6.4开展造景应用研究，促进夏蜡梅在园林中的推广应用
夏蜡梅花大秀丽，是优良的夏季林下观花灌木。然而目前，除植物园、科研所等地，夏蜡梅在城市绿地中的应用还非常少，提起夏蜡梅，许多人甚至将其当做蜡梅，对夏蜡梅的了解甚少，针对夏蜡梅园林造景方面的研究也更少。目前，笔者已在南京小桃园等地栽种夏蜡梅，开始将夏蜡梅推广至城市绿地中，但范围还很小。因此，应尽快开展夏蜡梅园林造景应用方面的研究，加快夏蜡梅在园林中的推广应用，使其能够在园林绿地中占有一席之地，同时增加城市绿地中的物种多样性，进一步丰富城市景观。
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（责任编辑 吴祝华）